אבולוציה
אֵבוֹלוּצְיָה בִּיּוֹלוֹגִית היא תהליך השינוי הגנטי באוכלוסייה של אורגניזמים לאורך דורות. התהליך כולל הן שינויים בתדירות ההופעה של אללים באוכלוסייה (כגון אלה שקובעים את סוג הדם) והן שינויים מצטברים העשויים להביא ליצירת מינים חדשים, כגון להתפתחות מצורות החיים החד-תאיות הקדומות למגוון היצורים החיים כיום – חד-תאיים מורכבים, הצומח, פטריות ובעלי חיים, בכללם האדם.[1] האבולוציה הביולוגית היא תהליך שמתרחש באוכלוסיות ולא בפרטים בודדים.
תוֹרַת הָאֵבוֹלוּצְיָה היא תאוריה מדעית הולכת ומתפתחת המסכמת את הבנתם של חוקרי הביולוגיה בתהליכי האבולוציה הביולוגית. תורת האבולוציה מקובלת כיום על ידי רובם המכריע של הביולוגים,[2] והיא כוללת בבסיסה ידע בדבר מנגנוני הורשה וגנטיקה, את תורתו של צ'ארלס דרווין על אודות אבולוציה דרך ברירה טבעית וכן התפתחויות מאוחרות יותר, כגון הסינתזה המודרנית.
לתורת האבולוציה השלכות מדעיות וטכנולוגיות נרחבות. מתוך זיהוי והבנת המשותף לכל עולם האורגניזמים – מנגיפים וחיידקים עד צמחים, פטריות ובעלי חיים – היא מאפשרת להכיל את תחומי הביולוגיה השונים בגוף ידע אחד ולנצל ידיעות שנרכשו בחקר אורגניזם אחד לצורך העמקת המחקר וההבנה הביולוגית של אורגניזמים רבים אחרים. תורת האבולוציה מסבירה את היווצרות מגוון היצורים החיים ואת השוני הרב הקיים בתכונותיהם המורפולוגיות, הפיזיולוגיות וההתנהגותיות. כמו כן, היא מלמדת על מורכבותם של היצורים החיים ועל היווצרותם של מינים טקסונומיים חדשים ומאפשרת להבין את המבנה של מערכות אקולוגיות. הבנת עיקרי התהליך האבולוציוני תרמה למחקר הביולוגי, הרפואי והחקלאי, והביאה לפיתוחן של שיטות ייצור והפקה של מוצרים וחומרים מהטבע, לשימור טבע ולניהול מושכל של משאבי טבע וסביבה.
לתורת האבולוציה הביולוגית השלכות חשובות גם על התפיסה האנושית של תהליכים: היא העניקה השראה לחוקרים בתחומים כמו תכנות מחשבים ותהליכי אופטימיזציה (כגון אלגוריתם גנטי), וכן תרמה להתפתחות רעיונות חברתיים ואנתרופולוגיים (כגון אבולוציה חברתית ותרבותית), אתיים ופילוסופיים. השפעות אלה על תחומים שאינם ממדעי הטבע עוררו גם התנגדות חזקה מימי דרווין ועד היום – בעיקר במישור החברתי, במישור המוסרי ובמישור התאולוגי (ראו: התנגדות לתורת האבולוציה). האבולוציה מציגה מצבי ביניים רבים בטבע.
מקור השם
אבולוציה (מלטינית: Evolvere) ברומא העתיקה שימשה המילה לתיאור פעולה של פרישת קלף מגולל. במאה ה-12 היא קיבלה משמעות של מעבר זמן, ולאחר מכן הורחבה המשמעות למושגים הקשורים בהתפתחות. במובנה הרחב, המילה "אבולוציה" משמשת בעת החדשה לתיאור כל תהליך של שינוי והתפתחות.
המילה אבולוציה לא הופיעה במהדורה הראשונה של מוצא המינים של דרווין. היא נוספה רק במהדורות מאוחרות יותר, וגם אז הופיעה רק בפרק האחרון. היא הוחדרה לביולוגיה בהשפעתו של הרברט ספנסר ונקלטה בשפה האנגלית כשם נרדף לקדמה. דרווין התנגד בתחילה למילה זו, משום שתורתו לא כללה שום רעיון של התקדמות כוללנית כתוצאה צפויה מראש של מנגנון שינוי כלשהו. דרווין השתמש בה לראשונה בספרו מוצא האדם, שראה אור ב-1871. הוא לא אהב את המונח אבולוציה, וניאות להשתמש בו רק משום שמטבע הלשון של ספנסר כבר נעשה נחלת הכלל.
היסטוריית חקר האבולוציה
תפיסות קודמות וחליפיות לתורת האבולוציה המודרנית
תורת האבולוציה התפתחה במשך ההיסטוריה. צ'ארלס דרווין נחשב לאבי תורת האבולוציה המודרנית, והרעיון המרכזי שלו הוא הברירה הטבעית. להלן מספר דוגמאות להוגים שקדמו לדרווין ורעיונותיהם המרכזיים:
- קדמות העולם/נצחיות המינים – הסבר שלפיו העולם, כולל מיני האורגניזמים שבו, היה תמיד כפי שהוא כיום. אחד מתומכי הסבר זה היה הפילוסוף אריסטו, שרעיונותיו היו מקובלים עד ראשית העת החדשה. אחרים שדגלו בה היו ויליאם פיילי וצ'ארלס לייל בני המאה ה-18.
- בריאתנות – גישה הגורסת כי החיים נבראו בדיוק (או כמעט בדיוק) על פי התיאור המילולי בספר בראשית, בקוראן או בספרי קודש אחרים. הסבר זה בולט בקרב מתנגדי תורת האבולוציה בעשור הראשון של שנות האלפיים. הסבר זה משתייך לקבוצת ההסברים המכונה תכנון תבוני. טענת "התכנון התבוני" היא כי האורגניזמים מורכבים מאוד ולכן הם חייבים להיות תוצאת הליך תכנון מכוון על ידי ישות תבונית ולא תוצאת הליך ללא מתכנן.
- תאוריית הבריאה הספונטנית – הסבר שלפיו אורגניזמים רבים נוצרים בחיי היום-יום מן הדומם, למשל: הלכלוך יוצר זבובים, טל הבוקר יוצר גחליליות.
מלומדים בני תקופות שונות ביטאו גם דעות הדומות יותר לרעיונות בסיסיים שונים מתורת האבולוציה. הבולטים במלומדים אלה היו בני המאה ה-18. במאה זו חלה התפתחות רבה במחקר הביולוגיה ובמסגרתה פרסמו ז'אן-בטיסט דה לאמארק וקארולוס ליניאוס את רעיונותיהם. ליניאוס יסד את תורת המיון – הסיסטמטיקה, המחלקת את האורגניזמים למינים, סוגים וכיוצא בזה. בלא הסיסטמטיקה קשה לנסח את תורת האבולוציה המודרנית. לאמארק שכנע את המלומדים כי יש שינוי באוכלוסייה מדור לדור, אולם הוא סבר שסיבת השינוי היא ניסיון החיים של ההורים ולא התייחס אל הברירה הטבעית (לאמארקיזם).
תפישות עתיקות, הדומות לאבולוציה המודרנית
הפילוסוף היווני אמפדוקלס, איש אקראגאס בסיציליה ובן המאה ה-5 לפנה"ס, טען שלוש טענות:
- טענתו הראשונה הייתה, שאין כלל דבר ייחודי ביצורים חיים. כלומר הם אינם נבדלים מעצמים אחרים, מבחינת ההרכב שלהם, אלא רק מבחינת יחסי הכמויות בלבד. הוא פסל את הטענה שביצורים חיים ישנם מרכיבים נוספים מלבד החומריים, וכך היה הראשון בהיסטוריה המתועדת שפסל את קיום הנשמה.
- טענתו השנייה של אמפדוקלס הייתה שאורגניזמים חיים לא נוצרו כצורתם כיום, אלא קדמו להם אורגניזמים פשוטים. מתוכם נוצרו גרסאות שונות (מפותחות יותר) - מרביתן מפלצות שהסביבה דחתה, ומיעוטם יצורים מתקדמים ששרדו.
- טענתו השלישית הייתה שהתפתחות האורגניזם היא תהליך אקראי, ואינו תלוי בתוצאה. בכל דור נוצרים פיתוחים רבים של האורגניזם, ומה שמתרחש לאחר מכן אינו מושפע מתהליך השינוי באורגניזם.
מכאן שעקרונותיו של אמפדוקלס על התפתחות היצורים החיים:
- הנחה שמוצא החיים הוא חומר דומם.
- התפתחות האורגניזם מצורת המקור לצורה מורכבת יותר.
- הנחה שהתפתחות האורגניזם היא תהליך מתמיד שמתרחש בתהליך אקראי.
- הנחה שקיימים תהליכי הכחדה בלתי אקראיים של ה-"דחויים".
למעשה אמפדוקלס הקדים את צ'ארלס דרווין ביותר מ-2000 שנים. אף על פי שהקדים את דרווין, אמפדוקלס לא סיפק תורה מדעית מוצקה, שגיבשה קהילה מדעית חוקרת, אלא תאוריה כללית שמתבססת על הנחות יסוד שבתקופתו לא היו האמצעים להוכחתן.
גיבוש תורת האבולוציה המודרנית
הרעיון שהמינים משתנים היה מבוסס הרבה לפני זמנו של דרווין, ולמארק ניסח אותו כבר ב-1809. הרעיון נקרא "טרנספורמיזם", מלשון טרנספורם, השתנות, כשהכוונה הייתה למעבר מצורה אחת לאחרת.[3] חוקרים צרפתים ואנגלים אחרים קדמו לדרווין בהצעת תאוריה של מוצא המינים על ידי ברירה טבעית. חלק מהם קדמו לו במאה שנה ויותר, בהם סבו, ארסמוס דרווין.
צ'ארלס דרווין נולד לאב רופא. הוא קיבל תואר ראשון בתאולוגיה, והחל ללמוד ביולוגיה במסגרת אוניברסיטאית, אך זנח לימודים אלה. תחילה למען סיורי הלימוד של חוקרי הגאולוגיה ולבסוף למען משרה בצי הסוחר. בשירותו בצי הוא ניהל תצפיות על החי במקומות שונים שבהם ביקר, והגיע למסקנותיו על אודות הברירה הטבעית ותפקידה באבולוציה.
בשנת 1858 הציגו דרווין ואלפרד ראסל וולאס את תורת האבולוציה, הפועלת על פי עקרונות הברירה הטבעית. ב-1859 פרסם דרווין את החיבור "מוצא המינים", שחשף את תורת האבולוציה למדענים רבים בני-זמנו.[4] תומכי רעיונות מדעיים סותרים, כמו הלאמארקיסטים, ביקרו בחומרה את "מוצא המינים" עם פרסומו. אך בחלוף הזמן רעיונותיו של דרווין קיבלו חיזוקים רבים יותר מאשר הרעיונות האחרים במישור הניסויי, בעיקר במישור התצפיתי ועל כן הרעיונות האחרים ננטשו.
הביולוג ארנסט הקל התרשם כי בדרך-כלל, שלבי התפתחות העובר חוזרים על האבולוציה שעבר המין כולו, מן התא הראשון עד לצורתו הסופית. את תצפיותיו בנושא הוא סיכם ב"חוק הביוגנטי". החוק נתפס כראיה חזקה לתורת דרווין. כיום ברור כי אין זה חוק טבע תקף, וגם במקרים שיש דמיון להתפתחות העובר, אין לצפות לחפיפה מושלמת עם ההתפתחות האבולוציונית. לדוגמה, בעוברי האדם, כמו בכל עוברי בעלי החוליות, מופעים חריצי הזימים (אבל העובר אינו נושם דרכם) והזנב במהלך התפתחות העובר. מאידך, הזדקפות האדם כהולך על שתיים בניגוד לאבותיו הקופים שנטייתם קדימה מקלה את אחיזת הידיים בענפי העצים, נעשתה בעזרת קיצור חלק משלבי ההתפתחות העוברית שבהריון ולא בעזרת הוספת שלב להתפתחות העוברית.
תורת דרווין קיבלה חיזוק נוסף עם התפתחות הגנטיקה בתחילת המאה ה-20, בעיקר עם הפרסום מחדש של כתביו של גרגור מנדל והפיתוח של מודל הארדי-ויינברג שהביאו מאוחר יותר להתפתחות הסינתזה המודרנית. בעזרת הגנטיקה של מנדל ניתן היה להסביר את מנגנון התורשה עליו פועלת הברירה הטבעית, דבר שנבצר מדרווין לעשות והיווה לו מכשול.
השתלבות תורת האבולוציה במדע המודרני
תורת האבולוציה המודרנית מעולם לא הייתה מבודדת משאר המחקר המדעי. כבר בכתביו של דרווין הכילה תורת האבולוציה טיעונים מתחום הגאולוגיה (שוני במורפולוגית המאובנים בשכבות קרקע שונות) והגאוגרפיה (תפקיד ייחודו של אזור המחיה ובידודו מאזורי מחיה אחרים בהתפתחות החיים שבו).
לאחר פרסום כתבי דרווין, משכה תורת האבולוציה בעיקר חוקרים שהשתמשו בה ככלי לפיתוח תורת הטקסונומיה (תורת מיון היצורים החיים). לאחר התגבשות קהילת חוקרים שתורת האבולוציה עצמה הייתה מרכז עניינם, החלו חוקרי ביולוגיה רבים אחרים להתעניין בה. הבולטים שבהם עסקו באנטומיה, באקולוגיה ובגנטיקה. תורת האבולוציה אפשרה לחוקרים אלה למצוא משמעות בממצאיהם במקום להציגם כרשימת עובדות שרירותית. עם חלוף הזמן, גברה השפעת תורת האבולוציה על כלל ענפי הביולוגיה ובמאמרים מחקריים רבים בביולוגיה, סעיף הדיון במשמעות הממצאים של המחקר עוסק גם במשמעותם האבולוציונית.
הבסיס לתורת האבולוציה בתורת התורשה
תורשה היא העברת תכונות מהורה לצאצא בתהליך הרבייה. המדע העוסק בתורשה קרוי גנטיקה. הגנטיקה חוקרת את החומר התורשתי, דרך הורשתו והשפעתו על תכונות האורגניזם.
העובדה שתכונות מועברות בתורשה הייתה ידועה מאז ומעולם ושימשה להכלאת צמחים וחיות משק, אולם קודם למחקר בגנטיקה לא היה ידוע כיצד מורשות תכונות ומה הסיכוי שלהן לעבור בתורשה. מסיבה זו, דרווין פרסם את כתביו על אבולוציה תוך התייחסות אל מנגנון התורשה כאל תעלומה.
...איש אינו יכול לומר מדוע אותו ייחוד בפרטים שונים... לפעמים עובר בתורשה ולפעמים אינו עובר; מדוע הילד חוזר לעיתים לתכונות ידועות של סבו, או של אחד מאבותיו בדור רחוק יותר; מדוע ייחוד עובר לעיתים תכופות מזוויג אחד לשני הזוויגים, או לזוויג אחד בלבד, והוא בדרך-כלל, אך לא תמיד, הזוויג הנכון.
— צ'ארלס דרווין (מוצא המינים)
התעלומה החלה להתבהר בניסויים שערך גרגור מנדל בהכלאות בין צמחי אפונה. מנדל ניסח את חוקי התורשה עבור האפונה ופרסם אותם בשנת 1865. התברר שחוקים אלה חלים על כלל היצורים החיים. מנדל טבע מושגים עבור גן – מידע תורשתי המקודד לתכונה אחת ועבור אלל – גרסאות שונות של אותו גן, המתבטאות בגרסאות שונות של אותה תכונה. למשל, לגן לצבע פרח האפונה יש אלל לפרח לבן ואלל לפרח צהוב. במהלך המאה העשרים הפכו מושגים אלה למושגי יסוד בתורשה ובאבולוציה.
הקהילה המדעית התוודעה אל פרסומי מנדל בסביבות שנת 1900. על פניו נראה כי תורתו של מנדל סותרת את תורתו של דרווין.[5] אולם, בשנות ה-30 של המאה ה-20 יושבו הסתירות לכאורה בין התורות ונוסחה תורת הסינתזה האבולוציונית המודרנית, המקובלת כיום. בתורה זו משמשת תורת מנדל כהסבר למנגנון המבטא את השונות התורשתית, הנדרשת לקיום הברירה הטבעית, שעליה דיבר דרווין.
בשנות ה-40 של המאה העשרים גילה אוסוולד אוורי כי החומר התורשתי הוא חומר שכונה DNA. ג'יימס ווטסון ופרנסיס קריק גילו את מבנה ה-DNA ב-1953 ונתנו ביסוס פיזיקלי לתורת התורשה. ה-DNA הוא מולקולה המהווה שרשרת ארוכה (פולימר) של ארבעה סוגי נוקלאוטידים. הוא ארוז בכל תא, במבנים המכונים כרומוזומים. סדר הנוקלאוטידים מקודד מידע הקובע את תכונותיו של הפרט. הבדלים בקידוד זה, באתרים מסוימים של הכרומוזום, יוצרים הבדלים בתכונות ספציפיות בין פרטים שונים. הסתבר שהמושג "גן" מתאר אזור ב-DNA המכיל מידע תורשתי. כאשר קיימים הבדלים בין המופעים של גן מסוים (בדרך כלל, שני מופעים שנמצאים בזוג כרומוזומים, בהתאמה) - כל אחד מהמופעים מכונה אלל.
מערך הגנים של פרט מסוים הוא הגנוטיפ של הפרט. מערך תכונות הפרט הנראה לעין (מבנה, פיזיולוגיה והתנהגות) נקרא הפנוטיפ של הפרט. הפנוטיפ נובע מיחסי גומלין בין הגנוטיפ לבין הסביבה. לדוגמה, צבע העור של בני האדם נובע הן מתכונותיו התורשתיות והן ממידת חשיפתו לשמש.
מוטציה
מוטציה היא חוסר דיוק בהעתקה או בשמירה של המידע המקודד בחומר התורשתי. מוטציה המתחוללת בביצית, בזרע, או בתאים המייצרים ביציות וזרעים, עשויה לעבור לדור הבא.[6] סוגי ותדירות הופעת מוטציות משתנה בשל גורמים מגוונים. ישנם תנאי סביבה מעודדי מוטציות (כגון: קרינה גרעינית); ישנם יצורים שבהם יש יותר מוטציות מאשר באחרים,[7] וישנם קטעי גנום שבהם יש יותר מוטציות מאשר בקטעי גנום אחרים. השפעת המוטציה יכולה להיות זניחה או משמעותית, תורמת או גורעת מההתאמה של הפרט לסביבתו. רוב המוטציות הן חסרות השפעה, או בעלות השפעה שלילית.
מוטציות נגרמות באופן ספונטני, כתוצאה משגיאות בשכפול החומר הגנטי של התא במהלך חלוקה רגילה או בחלוקה מינית, כתוצאה מתגובה כימית או פוטוכימית או כתוצאה משילוב נגיפי-רטרו בחומר התורשתי. מוטציה יכולה להשפיע על ייצור חלבונים, RNA קטליטי, על קטעי DNA הנקשרים לקטליזטורים בתא וכיוצא בזה. שינויים אלה עשויים להשפיע על הפעילות הפיזיולוגית של התאים. שינויים פיזיולוגיים יכולים, למשל, לגרום לשינויים בהתפתחות העוברית שגורמים לשינויים בהתנהגות ובאנטומיה.
ישנן ראיות לכך, שבמצבים של עקה, מגביר התא את קצב המוטציות בו (לעיתים פי 100 מיליון). הגברה זו מאפשרת קצב מהיר יותר של התפתחות של תכונות מועילות, וכתוצאה מכך מתאפשרת הסתגלות מהירה יותר לסביבה שהשתנתה.[8]
שחלוף
| ערך מורחב – שחלוף |
באורגניזמים המתרבים ברבייה זוויגית מופיע כל גן בשני עותקים. מקורו של עותק אחד הוא באבי הפרט ומקור העותק השני הוא באמו של הפרט. הפרט מוריש לצאצא שלו את אחד העותקים מכל גן שלו.[9] עותק זה נבחר באקראי בין שני העותקים, כתוצאה מהחלפת כרומטידות בין זוגות של כרומוזומים הומולוגיים, בזמן חלוקת הפחתה (מיוזה). לכן, גנום הצאצא מכיל באקראי חצי מהגנים של אביו וחצי מאלה של אמו. תאחיזה היא מצב שבו שני גנים נוטים להיות מורשים יחדיו לצאצאים בסיכוי גבוה מ-50% אחוז. למשל, אם A ו-a הם אללים של גן אחד ו-B ו-b הם אללים של גן שני, מצב שבו כמעט לכל פרט עם אלל A יש גם אלל B בגן השני וכמעט לכל פרט עם a יש b עשוי להעיד על תאחיזה בין הגנים. ביצורים שונים יש כמות שונה של שחלופים. בהליך הייצור של תאי זרע של הזבוב, למשל, אין שחלוף כלל.
נאוטוניה והיפרמורפיזם
ישנם גנים שתפקידם לווסת את מידת הביטוי של גנים אחרים ואת משכו. גנים אלו נקראים "גנים רגולטיביים". מוטציה בגן כזה עוצרת, מאטה, מאיצה, מפתחת מבנה מסוים או התנהגות מסוימת אצל הפרט. לעצירה והאטה כזו קוראים נאוטוניה. להאצה ולפיתוח קוראים היפרמורפיזם. דוגמאות: אישה שבגלל מוטציה תפריש לדמה יותר טסטוסטרון מהרגיל תגדל זקן כמו גבר (היפרמורפיזם) וגבר שבגלל מוטציה יפריש לדמו הורמונים נשיים יגדל שדיים (היפרמורפיזם). הכשכוש בזנב אצל כלב הבית הוא נאוטוני – זו התנהגות של גורי זאבים.
סוג חשוב של נאוטוניה הוא הגעה לבגרות המינית לפני ההגעה ל"בגרות פיזיולוגית", כפי שקורה בלרווה של מיני סלמנדרה מסוימים, כגון אקסולוטל מקסיקני.
גנטיקה של אוכלוסיות
הפנוטיפ תלוי בגנוטיפ והבדלים בפנוטיפ של פרטים שונים באוכלוסייה מבטאים חלק מההבדלים גנטיים ביניהם. בכל אוכלוסייה קיים מגוון גנטי כלשהו. למשל, לבני אדם יש צבעי עיניים שונים משום שאנשים נושאים מטען גנטי שונה. אוכלוסייה עוברת אבולוציה כאשר תדירותם של אללים מסוימים או של צירופי אללים מסוימים משתנה. גורמים שונים עשויים להקטין את המגוון הגנטי עד למצב של קיבוע – מצב שבו קיים רק אלל אחד של גן מסוים באוכלוסייה (למשל, לפני הגעת האדם הלבן לאמריקה, לכל תושבי אמריקה היה סוג דם O). ממצב קיבוע אפשר לצאת בקבלת מהגרים מאוכלוסייה אחרת או במוטציה. מצבי קיבוע מאטים את המשך האבולוציה של האוכלוסייה ומסכנים את הישרדות האוכלוסייה בסביבה משתנה. זאת משום שמגוון גנטי מגדיל את הסיכוי שפרטים מסוימים מהאוכלוסייה יתאימו לסביבה אחרי שינוי.
מספר מנגנונים מרחיבים את המגוון הגנטי באוכלוסייה. מוטציות (יצירת אללים חדשים לחלוטין) הן מנגנון הגיוון העיקרי בגנום של יצורים בעלי רבייה אל-זוויגית. מנגנון נוסף לגיוון גנטי בחלק מיצורים אלה הוא מנגנון העברה גנטית אופקית – בעיתות מצוקה קיומית, ישנם חד תאיים הנוטים לספח חומר תורשתי מפרטים מתים ולשלבו בחומר התורשתי שלהם. לעיתים שילוב זה יוצר צרוף חדש בן גנים ותיקים וצרוף זה מאפשר שרידה. דרך נדירה יותר להעברה גנטית אופקית היא העברת חומר גנטי מפרט לפרט בשל תקלה בפעולתו של נגיף או סיפוח חומר תורשתי של נגיף אל החומר התורשתי של היצור החי. חלבוני סוכך הם דוגמה לחומר תורשתי הקיים ביצורים חיים רבים ומקורו בחומר תורשתי של נגיף.
הגיוון הגנטי באוכלוסיות בעלות רבייה זוויגית גדול בהרבה משל אלה שאינן מתרבות בזיווג. זאת משום שבאוכלוסיות של יצורים אלה יש שחלוף קבוע של חומר הגנטי בעת הרבייה זו. שחלוף זה מאפשר יצירה של צרופים חדשים בין אללים קיימים ומגביר את סיכויי האללים האלה לשרוד. סיבה נוספת לגיוון הגנטי הרב במינים המתרבים זוויגית היא העובדה שהם דיפלואידים – כלומר יש להם מערכת גנטית כפולה.
באוכלוסיות בעלות רבייה זוויגית קיימים מעט מאוד פרטים הזהים זה לזה בכל מטענם הגנטי (תאומים זהים). הגירה בין אוכלוסיות (זרימת גנים) מייבאת אללים חדשים ומגדילה את המגוון הגנטי באוכלוסיות. על אף שצירופי הגנים אצל הפרטים באוכלוסייה משתנים מדור לדור, תדירות האללים באוכלוסייה כולה נותרת קבועה למדי, כל עוד אין פועלים על האוכלוסייה כוחות אבולוציוניים. אצל רוב מיני היונקים, עבור למעלה מ-90% מהגנים יש רק אלל אחד.
מינים מסוימים מתרבים באופן לא זיווגי בסביבות נוחות למחיה אך מתרבים זיווגית בסביבות קשות (תולעים נימיות למשל) או מפעילים מנגנונים אחרים להחלפת גנים בין הפרטים (העברה גנטית אופקית בחיידקים). נישואי קרובים והאבקה עצמית מעודדים ביטוי פנוטיפי של המגוון הגנטי. מנגנונים אלה מזרזים הן סילוק של אללים מזיקים מהמאגר הגנטי של האוכלוסייה והן התרבות של האללים המתאימים לסביבה. ברמת הפרט, ברירת שארים והאבקה עצמית תורמות ליכולת הרבייה רק בסביבות מחיה קשות מאוד.
סחף גנטי
סחף גנטי הוא תופעה בגנטיקה של אוכלוסיות שבה נוצר שוני אקראי ומשמעותי בתדירות האללים בין דור לדור. סחף גנטי מתרחש כמעט אך ורק באוכלוסיות קטנות, משום שהחוק החלש של המספרים הגדולים קובע, שבמדגמים קטנים יש סיכוי טוב שתהליכים שווי הסתברות, כמו הורשת כל אחד משני אללים שווי תפוצה, לא יתרחשו במספר דומה של מקרים. לדוגמה: באוכלוסייה אנושית קטנה של 10 משפחות עם תפוצה שווה של אלל לעיניים כחולות ואלל לעיניים חומות, סביר מאוד שדור ההורים יוריש לדור הבנים יותר אללים לעיניים כחולות (או להפך, חומות). בניגוד לכך, באוכלוסייה אנושית בת 10,000 משפחות, הסיכוי להורשה לא שווה של שני האללים הוא אפסי. סחף גנטי לעיניים כחולות היה בעדה הדרוזית (בראשית דרכה).
ברירה טבעית
הברירה הטבעית היא הרעיון החשוב ביותר בתורת האבולוציה.
החומר התורשתי מועבר מדור לדור ברבייה ולעיתים נוצרים בו שינויים, המועברים גם הם ברבייה. שינויים כאלה יכולים להיווצר במוטציה או בשחלוף. השפעת השינויים יכולה להיות זניחה, משמעותית לחיוב או משמעותית לשלילה עבור תפקוד האורגניזם בסביבתו. ברירה טבעית היא מצב שבו תנאי הטבע בסביבה מסוימת נותנים לפרטים המבטאים ומורישים תכונה מסוימת סיכוי טוב יותר להתרבות מאשר לפרטים אחרים באותה הסביבה.[10] לדוגמה, בסביבה מוכת מלריה, יש ברירה טבעית לטובת אנשים שכדוריות הדם האדומות שלהם חיות זמן קצר יותר מהמקובל, כגון נשאי אנמיה חרמשית. מין טקסונומי הוא קבוצה של אוכלוסיות המסוגלות לקיים ביניהן קשרי רבייה. בעקבות תהליך הברירה הטבעית גדלים ההבדלים בין אוכלוסיות נפרדות של אותו מין. תהליך זה יכול גם לגרום לאוכלוסייה ממין מסוים להתפתח למין חדש.
התרבות תכונות מסוימות בסביבה מסוימת נובעת משלוש עובדות:
- קיים מגוון תורשתי באוכלוסיות האורגניזמים.
- כמות הצאצאים שהאורגניזמים מולידים עולה על זו שיכולה לשרוד.
- כושר ההישרדות וההתרבות של כל צאצא מושפע ממטענו הגנטי.
תנאים אלה יוצרים תחרות שרידה תוך מינית. פרטים בעלי יתרון בתחרות מעמידים יותר צאצאים. אם היתרון נובע משוני בחומר התורשתי, אזי יש סיכוי שהם יורישו יתרון זה, עם החומר התורשתי המקודד לו, לצאצאיהם. באופן זה, אחוז הפרטים באוכלוסייה שהם בעלי התכונה הנותנת יתרון יגדל מדור לדור.[11]
מדוע חלק מתים וחלק חיים? התשובה, ברור מאליו, היא כי באופן כללי, המתאימים ביותר נותרו בחיים (...) תהליך זה הפועל מעצמו ישפר את הגזע...
— אלפרד ראסל וולאס (חוקר טבע מהמאה ה-19)
סוגי הברירה הטבעית
- ברירה חד-כיוונית: שינויים סביבתיים, כגון שינויי אקלים או הופעת טפיל או טורף חדש, גורמים לעיתים לתנודה של תכונה מסוימת אל קיצוניות כלשהי.
- ברירה מייצבת: ברירה הפועלת לשימור הסטטוס-קוו. לדוגמה, משקל ממוצע של תינוקות אנושיים בזמן הלידה (3.5 ק"ג) קשור סטטיסטית לשרידות גבוהה יותר ממשקל קיצוני. לתינוקות כבדי משקל יש סיכוי גבוה יותר לסיבוכים בזמן לידה ולתינוקות קלי משקל יש סיכוי גבוה לבעיות בריאותיות אחרות.
- ברירה משבשת: ברירה המעדיפה קיצוניות והופכת אללים מהסוג המתון של התכונה לנדירים יותר במאגר הגנים של האוכלוסייה. לדוגמה, ברירה טבעית נגד פרטים שאינם זכרים מובהקים ואינם נקבות מובהקות בחולייתנים (ברירה טבעית בעד תאי רבייה קטנים ומהירים או תאי רבייה גדולים ואטיים וברירה טבעית בעד פרטים המייצרים רק סוג אחד של תאי רבייה).
- יתרון לנדיר: מצב שבו תכונה מסוימת נותנת יתרון רק בתנאי שהיא נדירה. מצב זה אינו משנה את הסטטוס-קוו אבל מאפשר קיום לקיצונים. דוגמה: מצב שבו לרוב הפרטים יש צבעי הסוואה והפרטים שאיבדו אותם מעטים מספיק כדי שהטורפים לא יבינו שהם אכילים, אף על פי שהם ייראו מיד.
- ברירה הזדווגותית: פועלת על גורמים המשפרים את הסיכוי של אורגניזם להזדווגות. משיכה מינית, אצל בעלי-חיים רבים, מהווה גורם חשוב של ברירה אף על פי שהיא עשויה להגדיל גם את הסיכוי להיטרף. לדוגמה, זנב מפותח וצבעוני אצל טווס, קרניים מסועפות אצל אייל.
הסתגלות אבולוציונית
לא החזקים ביותר, או האינטליגנטיים ביותר הם ששורדים, אלא אלה המגיבים בדרך הטובה ביותר לשינוי.
הסתגלות היא שינוי בתכונה המגביר את יכולת ההישרדות וההתרבות. חלקן הגדול של ההסתגלויות הן שינוי קטן במבנה קיים, שמאפשר לו תפקיד חדש. לדוגמה, שינוי גזרת כף היד והאצבעות באבות האדם, ממבנה המתאים בעיקר ללפיתת ענפי עצים למבנה המתאים בעיקר לשימוש בכלים.[12]
אבולוציה מתבדרת ואבולוציה מתכנסת
אבולוציה מתבדרת מתרחשת כאשר האוכלוסייה נפרדת לשתי אוכלוסיות חדשות. כל אוכלוסייה חדשה ממשיכה להשתנות באופן עצמאי והדרגתי. בחלוף הדורות, שתי האוכלוסיות הופכות פחות ופחות דומות זו לזו. השינויים הללו יכולים להתבטא במבנה הגוף, בפיזיולוגיה, בהתנהגות או רק ברמה המולקולרית. תהליך זה מואץ ככל שההבדל בין הסביבות (גומחות אקולוגיות) של האוכלוסיות גדול יותר.
אבולוציה מתכנסת היא תהליך שבו ההבדלים בין מינים שונים הולכים וקטנים בעקבות הסתגלות לסביבות דומות. זהו תהליך הפוך לאבולוציה מתבדרת.
הסתגלות לתעופה היא דוגמה טובה לאבולוציה מתכנסת. חרקים, פטרודקטילים (אבות העופות) ועטלפים, כולם משתמשים באותה שיטה של תעופה וצורת הכנפיים שלהם דומה. זאת אף על פי שכל אותם האורגניזמים פיתחו כושר תעופה באופן בלתי-תלוי. דוגמה אחרת היא המראה והתפקוד הדומים של הכלבים, הצבוע (שהוא צאצא של החתול על פי ממצאים גנטיים) והשד הטסמני שהוא חיית כיס.
חוקרי האבולוציה התרבותית משתמשים באבולוציה מתכנסת כדי להסביר את התפתחותן של הסתגלויות דומות לתנאי סביבה דומים של חברות שונות.
קו-אבולוציה
קו-אבולוציה (Co-evolution או אבולוציה הדדית), היא השינוי בהרכב הגנטי של שני מינים המקיימים יחסי גומלין, כתוצאה מהברירה הטבעית שהם מפעילים זה על זה.[1] בתהליך זה מתפתחות בכל אחד משני מינים אלה תכונות שמתאימות אותם זה לזה. מוכרים סוגים ותת סוגים אחדים של קו-אבולוציה:
- קו-אבולוציה אנטגוניסטית – קו-אבולוציה שבין מינים אויבים:
- "מרוץ חימוש" אבולוציוני ממושך – מצב בו גם הצייד עובר הסתגלות לכל הסתגלות של הניצוד והניצוד עובר הסתגלות לכל הסתגלות של הצייד.
- הגעה לשיווי משקל יציב.
- יצירת מחזורים סדירים או תנודות בלתי סדירות לאורך זמן בהרכב הגנטי של שני המינים.
- הכחדה של אחד מהמינים.
- קו-אבולוציה מוטואליסטית – שני המינים עוברים התאמות שמועילות זה לזה, לדוגמה, יונק הדבש בעל מקור ארוך וצר, הוא תתרן יחסית ונמשך לצבע האדום.
- מסלול התפתחותי מטפילות למוטואליזם ואפילו לסימביוזה.
- קו-אבולוציה תוך מינית.
- קו-אבולוציה בין זוויגים – קו-אבולוציה בין הזכרים והנקבות.
- קו-אבולוציה בין שלבי חיים – קו-אבולוציה בין צורת הבוגר לצורות הבלתי בוגרות (למשל התאמה ביכולת ההאכלה בין הורים לצאצאים).
תורת המשחקים האבולוציונית
היחסים בין פרטים מאותו מין הם יחסי תחרות מוגבלת – יחסים של סיוע הדדי המשולבים בניסיון השתלטות על המשאבים המשותפים. הדבר נכון גם לגבי מינים לא חברתיים. גם במינים אלה יש שיתוף פעולה בין הפרטים, כמו העמדת צאצאים ברבייה מינית.
בתורת המשחקים, תכסיס (אסטרטגיה) הוא תוכנית פעולה שמורה לשחקן כיצד לפעול בכל מצב אפשרי של המשחק. אסטרטגיה יציבה אבולוציונית היא האסטרטגיה שלפי המודל, הברירה הטבעית תפעל תמיד להקנותה למרבית הפרטים באוכלוסייה.
התכונות התורשתיות המאפשרות שרידה והתרבות של הפרט מנחות אותו לתת ולקחת מהפרטים הנכונים בזמן הנכון. מצב זה מאפשר לחזות אבולוציה תוך מינית בעזרת מודלים מספריים מתורת המשחקים. מודלים כאלה יכולים לחזות אסטרטגיה יציבה אבולוציונית כמו ויתור רב יותר לבנים מאשר לאחים, ולאחים מאשר לבני דודים (לאח יש בממוצע קרבה גנטית כמו לבן) וכמו יחס של יצורים חברתיים למוטנט שמתנהג בתועלתנות (במקרים מסוימים לכלל העדר עדיף להחזיק בתוכו את הפרטים התועלתנים, ובמקרים אחרים עדיף לנדות אותם). מודלים בולטים אחרים הם דילמת האסיר ומידה כנגד מידה.
מקרואבולוציה
מקרואבולוציה היא אבולוציה המתרחשת ברמה הגבוהה מרמת המין. המחקר במקרואבולוציה עוסק בעיקר בגילוי תהליכים מקרו-אבולוציוניים בהערכת חשיבותם. בניגוד להליכי האבולוציה בתוך המין, נכון לעשור הראשון של שנות האלפיים, אין במקרואבולוציה מודלים מתחום תורת המשחקים. התצפיות בתחום מחקר זה נעזרות בעיקר בביומטריה מולקולרית, באנטומיה השוואתית ובפלאונטולוגיה – תיעוד המאובנים. תהליכים מרכזיים במקרואבולוציה:
ספציאציה
ספציאציה היא תהליך שבמהלכו מסתעף מין מסוים לשני מינים או יותר. תופעה זו נצפתה פעמים רבות, גם בתנאי מעבדה וגם בטבע. ספציאציה, אצל אורגניזמים המתרבים תוך רבייה זוויגית, מתרחשת כאשר פרטים מבודדים רבייתית זה מזה. הם מולידים צאצאים שנשארים מבודדים משאר האורגניזמים של אותו המין, ומתרבים בינם לבין עצמם בתוך אותה אוכלוסייה מבודדת.
ישנם כמה מנגנוני התמיינות שונים:
- ספציאציה אלופטרית היא הצורה השכיחה ביותר הקיימת בטבע, ומתרחשת כאשר האורגניזמים מבודדים מבחינה גאוגרפית, דהיינו קיים חוצץ מוחשי אשר מבודד מספר פריטים של מין מסוים משאר האוכלוסייה. כשם שהברירה הטבעית והסחף הגנטי פועלים באופן בלתי תלוי באוכלוסייה מבודדת, בסופו של דבר, ייווצרו אורגניזמים שלא יוכלו להזדווג עם המין שממנו הם הסתעפו בעבר.
- המנגנון השני מתרחש כאשר אוכלוסיות קטנות של אורגניזמים מבודדות משאר האוכלוסייה בסביבה חדשה. הוא שונה מהמנגנון הראשון בכך שהאוכלוסיות המבודדות קטנות בהרבה מאוכלוסיית המקור. אפקט המייסד גורם לספציאציה מואצת כתוצאה מסחף גנטי ומברירה טבעית הפועלת על מאגר גנים קטן.
- הפסקת התרבות משותפת של קבוצה קטנה עם שאר האוכלוסייה, על אף שאין חציצה פיזית. בדרך כלל תופעה זו מתקיימת כאשר מתרחש שינוי קיצוני בסביבה. לדוגמה, צמח מסוג הדגניים מסוגל לעבור התמיינות כתגובה לזיהום מקומי של תרכובות מתכת. מתפתחים צמחים בעלי עמידות לקרקע עם רמה גבוהה של תרכובות מתכתיות. ההאבקה המשותפת בין הצמחים הרגישים לתרכובות מתכתיות לבין העמידים נפסקת, דרך השתנות מועד הפריחה של הצמחים העמידים.
- גרסה אחרת של מנגנון זה היא מקרו-מוטציה – מוטציה לשינוי במספר הכרומוזומים (חיבור שניים או התחלקות כרומוזום אחד) או מוטציה בצורת איברי הרבייה, שמאפשרת לפרט להתרבות רק עם פרטים אחרים שעברו או ירשו אותה מוטציה בדיוק. פרטים אלה הם כמעט תמיד אחיו. אצל צמחים, מקרו-מוטציה יכולה להיות גם הכפלת הגנום כולו.
- רבייה בררנית – הפרטים בוחרים, דור אחרי דור, להתרבות רק בתוך מגזרים של האוכלוסייה. צורה זו היא נדירה. דוגמה היפותטית: באוכלוסייה של טווסים מופיעים בו זמנית זכר מוטנט בלא זנב ונקבה מוטנטית שנמשכת להתרבות רק עם זכרים בלא זנב.
אירועי ספציאציה תורמים לשיווי המשקל המקוטע – קפיצות/"התפרצויות" אבולוציוניות קצרות מלוות בתקופות ארוכות שבמהלכן המינים נשארים יחסית ללא שינוי. תאוריה זו משערת זיקה בין ספציאציה לאבולוציה מואצת, כאשר יש ברירה טבעית או סחיפה גנטית חזקים בנישות חדשות או באוכלוסיות קטנות.
הביוגאוגרפיה חוקרת את תפוצתם של בעלי חיים וצמחים בתנאי מחיה מבודדים ואת ההסבר לתהליכי ההסתגלות השונים שלהם. לדוגמה, הביוגאוגרפיה משווה את יונקי הביב ויונקי הכיס הנפוצים באוסטרליה ליונקי השליה הנפוצים בשאר העולם, כולל את דרך היכחדותם משאר העולם.
היכחדות
היכחדות היא היעלמות מוחלטת של זן כלשהו. זהו אירוע נפוץ המהווה חלק אינטגרלי מתהליך המקרו-אבולוציה. מינים נוצרים ונכחדים באופן תדיר. מספר המינים הקיימים בעולם בכל תקופה נתונה (למעט תקופת תחילת קיום החיים) הוא זעום לעומת מספר המינים שהתקיימו אי פעם. תהליך האבולוציה של המינים השורדים מונע גם מהיכחדויות מינים אחרים.
תהליכי היכחדות עיקריים:
- היכחדות אטית-הדרגתית המאופיינת בחוסר הצלחה של מין להסתגל. לדוגמה, היכחדות עופות חסרי כנפיים הניזונים מחרקים באי מבודד, שהאדם הביא אליו עם הגיעו חתולי בית המכלים את מזונם.
- היכחדות כביכול – לעיתים קשה להבדיל בין מצב שבו מין נכחד והנישה שלו נתפסה על ידי מין דומה לו, לבין מצב שבו האוכלוסיות של אותו מין עברו שינויים אבולוציוניים בהתאמה לתנאי הסביבה המשתנים, עד שמכל אחת מהן נוצר מין חדש. יש המכנים תהליך השתנות כזה "הכחדה כביכול".
- היכחדות המונית נגרמת מאירוע פתאומי (כמו פגיעת מטאור, קפיאת יבשת אנטארקטיקה, היווצרות מעבר בין יבשות המביא טורפים חדשים לכל אחת מהן, וכדומה) שאין זמן להסתגל אליו בהדרגה בעזרת תהליכי מוטציה וברירה טבעית.[13][14]
היסטוריית היווצרות החיים
ביומטריה קלאסית ומולקולרית
הביומטריה מנסה ללמוד על ההיסטוריה של התפתחות החיים מסמנים שהשאירו אורגניזמים עתיקים בקרקע ומהגנוטיפ והפנוטיפ של המינים ששרדו. פלאונטולוגיה, תורת המאובנים, חוקרת את הסימנים שהשאירו אורגניזמים עתיקים בשכבות קרקע שונות. הביומטריה ה"קלאסית" נשענת על הפלאונטולוגיה ועל האנטומיה המשווה (השוואה צורנית בין מינים חיים). היא מנסה לסווג ולמיין את עולם החי לפי מאפיינים חיצוניים – מאפייני העצמות והאיברים, סוגי הסימטריה באורגניזם וכדומה. הנחת היסוד של האבולוציה היא שתכונותיו הנוכחיות של כל יצור הן תוצאה של ברירה טבעית ממושכת. רוב התכונות משתנות לאט במשך דורות רבים.[15] לכן מידת הדמיון בתכונה מסוימת אצל שני מינים יכולה להעיד על מידת קרבתם האבולוציונית.
השוואה מורפולוגית של מאובנים לצד מינים קיימים מצליחה בעיקר בעבודה עם חלקי גוף גדולים וקשיחים שמשתמרים היטב. מאובנים מעניינים במיוחד הם חוליות ביניים – מאובני פרטים ממינים שזה עתה הפכו מוכרים למדע והמהווים הסבר לקשר בין מינים המוכרים זה מכבר. לדוגמה: האב המשותף לזאב ולדוב. אולם, מרבית המחקר הביומטרי הקלאסי נעשה באיסוף נתונים מורפולוגיים על מינים שהמאובנים או הפרטים החיים שלהם מוכרים זה מכבר. לדוגמה: מדידות והשוואות של איברים הומולוגיים – איברים שווי מוצא אבולוציוני שאינם בהכרח שווים בתפקוד במינים השונים. כנפי העטלף וסנפירי הדולפין הומולוגיים לכף היד של הקוף ומדידות הקשורות באיברים הומולוגיים אלה מספקות מידע על הקרבה בין סדרות יונקים אלה.
תורת הביומטריה המולקולרית נשענת על הביוכימיה של מערכת התורשה ומשווה את רצפי הגנים. לפי תורה זו, בכל תהליך של שכפול DNA חלות טעויות אקראיות (מוטציות), שרובן נייטרליות (לנושא אותן אין יתרון או נחיתות על נושאי הרצף המקורי). במהלך הדורות מצטברות המוטציות בגנום. אם משווים רצף DNA מסוים באוכלוסייה של פרטים שונים (מאותו מין או ממינים שונים), רואים ברוב המקרים שונות מסוימת בין הרצפים. השונות תלויה במידת הקרבה המשפחתית בין הפרטים.[16] חלק מהרצפים מקודדים לתכונות בסיסיות ועתיקות מאוד ולכן אפשר למצוא רצפים זהים או דומים מאוד בקרב אורגניזמים רחוקים (רצפים שמורים) כמו בני אדם ומדוזות.[17] קיימים אלגוריתמים שונים למדידת הקרבה. כל אלגוריתם מבוסס על הנחות יסוד שונות לגבי תהליכי מוטציה ספציפיים.
מאובנים חיים הם פרטים החיים כיום ושייכים למינים, לסוגים ולסדרות שנמצאות על סף הכחדה כבר מיליוני או אפילו מאות מיליוני שנים. הם נקראים מאובנים חיים משום שהרבה יותר קל למצוא מאובן מסדרתם מאשר אותם. לדוגמה, פרטים ממינים בודדים של דגי ריאות ששרדו. מאובנים חיים מאפשרים לבדוק את הקשר בין הביומטריה הקלאסית לביומטריה המולקולרית.
הביומטריה מאפשרת לשרטט עצים אבולוציוניים שאורכי ה"ענפים" שלהם מייצגים את מידת השוני בין המינים, ציר ה-Y של המשטח שעליו משורטט העץ הוא ציר הזמן וציר ה-X מייצג מידה כל שהיא של תכונה שלפיה מחושבת הקרבה בין המינים (למשל יעילות תעופה או יעילות נשימה). עצים אבולוציוניים מורכבים גם בעזרת קלדיסטיקה – שיטה למיון ולנתינת שמות לקבוצות של מינים על פי ההיסטוריה האבולוציונית שלהם. על פי שיטה זו, שמה של כל קבוצת מינים נקבע על ידי שם האב קדמון המשותף שלה.
מקור החיים
|
| ערך מורחב – מוצא החיים |
חוקי האבולוציה הידועים אינם מצביעים על מסלול אבולוציוני הכרחי בודד ואינם יכולים להחליף את למידת ההיסטוריה של התפתחות החיים על פני כדור הארץ. אחת השאלות המרכזיות הקשורות במקרו-אבולוציה היא: מהם התנאים הגאולוגיים והאסטרונומיים ההכרחיים לאבולוציה כלשהי או לכיוון אבולוציוני מסוים? מהעובדה שטרם נמצאו חיים מחוץ לכדור הארץ נוטים המדענים להסיק שהתנאים הגאולוגיים והאסטרונומיים ההכרחיים לאבולוציה כלשהי הם תנאים נדירים יחסית, אולם קשה להסיק מהם תנאים אלה ממדגם של כוכב לכת יחיד שעליו התפתחו חיים. חקר ההיסטוריה של האבולוציה על כדור הארץ הוכיח שחלק מההשערות שהיו מקובלות בעבר לגבי תנאים אלה אינן נכונות. השערה אחת שהסתברה כשגויה היא שחיים חייבים להתפתח על פני כוכב לכת בעל אטמוספירה חמצנית. התברר שהאטמוספירה של כדור הארץ לא הייתה חמצנית כשהחיים נוצרו עליו. היא הפכה לחמצנית בעקבות תהליכי הפוטוסינתזה שאימצו חלק מהתאים החיים. עד להתפתחות הפוטוסינתזה נשמו רוב היצורים החיים תרכובות גופרית ממקור געשי.
השפעות חברתיות ותרבותיות
תורת האבולוציה במדע החברה
רעיונותיו של דרווין השפיעו גם על מדעי החברה. ההשפעות הבולטות הן בגישה ההתנהגותית בפסיכולוגיה, בפסיכואנליזה ובמודלים בפסיכולוגיה חברתית, בכלכלה ובסוציולוגיה. מודל מפורסם בסוציולוגיה הוא הדרוויניזם החברתי. הוא פותח על ידי הרברט ספנסר, שסיכם הגיגים חברתיים בסגנון דרוויניסטי, שפורסמו לפני הופעת תורת דרווין. הדרוויניזם החברתי השתמש במונחים אבולוציוניים כדי להסביר התפתחות חברתית. ספנסר טען כי החברה עוברת אבולוציה באותו אופן שבו עוברים אותה המינים החיים.
תורת האבולוציה ואאוגניקה
בעשורים הראשונים של המאה העשרים שימשו תירוצים המנוסחים בהשראת תורת האבולוציה כהצדקה לחוקי עיקור כפוי של מפגרים, נכים, חולי נפש ואנשים אחרים שנחשבו ללא רצויים מבחינה חברתית כחלק מתנועת האאוגניקה. התנועה הייתה דומיננטית בארצות הברית (שם גם שימשה להצדקת מכסות הגירה), בקנדה ובמדינות סקנדינביה. התנועה איבדה מומנטום לאחר מלחמת העולם השנייה וזוועותיה, אולם עיקורים כפויים המשיכו במדינות מסוימות בארצות הברית עד תחילת שנות השבעים של המאה העשרים.
האידאולוגיה הנאצית שאבה מהדרוויניזם החברתי צידוקים למעשי אלימות נגד מגזרי חברה רבים. הנאצים פיתחו תאוריה בשם "תורת הגזע", המסווגת ומדרגת את הגזעים האנושיים, וגורסת כי הגזע העליון הוא הגזע הארי, בעוד גזעים אחרים כגון סלאבים, שחורים, צוענים ויהודים נחותים מבחינה טבעית וגנטית, מהווים סכנה לטוהר ולשלטון הגזע הארי, ולכן עליהם להיכחד. ההתאכזרות לא כוונה רק כלפי בני גזעים אחרים, אלא התבטאה גם בפגיעה בנכים, מפגרים והומוסקסואלים, שתורצה בצורך לשמור על "טוהר הגזע". ההשראה לחוקי העיקור הנאציים באה מחוקי העיקור שחוקקו קודם לכן בארצות הברית. צידוקים אלו התבססו על פרשנות מוטה ומגמתית של עקרון הברירה הטבעית, כגון החלפת המונח "המתאים שורד" ב"החזק שורד" או ב"האכזר שורד".[18] היפנים אימצו באותה תקופה רעיונות דומים, כדי להצדיק את נישול שכניהם ועריכת ניסויים בנשק ביולוגי וכימי באוכלוסיות אזרחיות בחבלי ארץ כבושים.
ההתנגדות לתורת האבולוציה
כשהופיעה תורת האבולוציה של דרווין, היא זכתה להתנגדות תקיפה על רקע נימוקים מדעיים ודתיים גם יחד. הנימוקים המדעיים העיקריים נגדה היו ששכבות המאובנים לא הראו צורות ביניים של מאובנים בין מין למין, כפי שחזתה תורת האבולוציה, וקושי של התאוריה להסביר במונחים של ברירה טבעית התפתחות של איברים מורכבים כגון העין, שלא ברור איזה יתרון אבולוציוני יש להם לפני שהגיעו לצורתם הסופית והמתפקדת. כמו כן טוענים נגדה שהסיכויים להתפתחות של חיים מורכבים דרכה הם אפסיים, גם אם נותנים לתהליך הזה מיליארדי שנים. אולם, ההתנגדות שנחשבה למכריעה הייתה שתורת הברירה הטבעית לא עלתה בקנה אחד עם תאוריות ההורשה של המאה ה-19. באותה תקופה האמינו בהורשה מעורבבת (blending inheritence), כלומר שתכונות האב והאם מעורבבות בצאצא. לכן, נטען, גם אם מופיעה תכונה בעלת יתרון אבולוציוני, למשל ג'ירף עם צוואר מעט יותר ארוך, היא תתערבב ותיעלם בדורות הבאים ולא תשפיע על התפתחות המין. דרווין ניסה להתמודד עם ביקורת זו כשהציע תיאורית הורשה ספולטיבית בעלת מאפיינים למארקיאנים שכינה פנגנזה, אך ללא הצלחה. רק כשאוחדה תורת ההורשה של מנדל עם הברירה הטבעית של דרווין בסינתזה האבולוציונית המודרנית בשנות השלושים של המאה העשרים נפתרה בעיה זו.
במהלך המאה העשרים, מדענים סובייטים מובילים, ובראשם טרופים ליסנקו, התנגדו לתורת האבולוציה מסיבות אידאולוגיות ודגלו בלאמארקיזם.[19]
אבולוציה ודת
מגלי האבולוציה עצמם וכן תאולוגים רבים במאה ה-19 לא ראו סתירה בין אמונותיהם הדתיות המגוונות לבין הממצאים המדעיים בדבר האבולוציה. בשנת 1856, שלוש שנים לפני פרסום ספרו של דרווין, "על מוצא המינים בדרך הברירה הטבעית", כתב הכומר הצרפתי לה נואר (le Noir):
הסברה שהמינים עוברים שינוי מכאיבה למצפון האנושי; היא מתנכלת לכבוד שלנו בכך שהיא מורידה אותנו למדרגת החיה. למארק הוא אחד מאלה שתומכים באופן שיטתי במערכת הזאת... התאוריה הזו כמעט לא נתמכת בידי איש חוץ מאשר אתאיסטים, מטריאליסטים ופנתאיסטים, אך היא אינה מוציאה מכלל אפשרות את התאיזם, את האמונה באל. קל מאד לחשוב שהעולם נוצר מראש על ידי האל לפי קווים אלה. צריך רק לשער שהאל הניח בתוך היצור הראשון שנוצר, או אפילו במינרלים שבטבע, עיקרון בלתי חומרי שהיה הנשמה העוברית; ושהעיקרון הזה היה מחונן ביכולת להניע את עצמו ולדייק את עצמו על ידי התפתחות הדרגתית וטבעית בתוך האורגניזם עצמו, כך שעל ידי צעדים עוקבים נוצרו כל המינים, עד האדם. זה יהיה שגוי לטעון שבריאתו של אלוהים לא כוללת בריאה לפי המודל הזה.[3]
למארק עצמו הפגין דאיזם מעורפל. הוא כתב:
לינאוס הניח שכל מין הוא בלתי משתנה ועתיק כמו הטבע בעצמו, ושבריאתו המיוחדת הייתה של היוצר העליון של כל אשר קיים. ואכן זה נכון, שדבר אינו קיים חוץ מאשר רצונו של העליון, יוצר כל הדברים. אך האם אנו יכולים לייחס לו חוקים שלפיהם הוציא לפועל את רצונו, ולעקוב אחר הדרך שבה הוציאם לפועל? האם לא יכול היה כוחו האינסופי ליצור סדר של דברים אשר זה אחר זה נתנו קיום לכל אשר אנחנו רואים, ולכל מה שקיים ושאותו אין אנו רואים? לבטח, יהיה אשר יהיה רצונו, גדולת כוחו היא תמיד אותו הדבר; ולא חשוב באיזה אופן יצא לפועל רצונו העליון, דבר לא יכול להפחית את גדולתו.[3]
דרווין כתב על השלכות האבולוציה:
המסקנה העיקרית שאליה הגעתי בעבודה זו, כלומר, שהאדם התפתח מיצור פחות מאורגן, תהיה דוחה לטעמם של רבים, לצערי... באשר אלי, הייתי מעדיף להיות צאצא של קוף קטן וגיבור, שמעיז פנים מול אויביו במטרה להציל את חייו של חברו ושומרו, או צאצא של אותו בבון זקן שיורד מההרים, נושא עמו בנצחון את חברו הצעיר לאחר שהציל אותו מחבורת כלבים המומים, מאשר להיות צאצא של פרא שנהנה לענות את אויביו, שמציע קרבנות נוטפי דם, נוקט שיטה של רצח ילדים ללא חרטה, נוהג בנשותיו כמו בעבדים, אינו יודע הגינות ונרדף על ידי האמונות הטפלות המוגזמות ביותר.[3]
מהבחינה הדתית – על-פי פשט הכתובים, כתבי הקודש של היהדות, הנצרות והאסלאם מתארים תהליך של בריאה מכוונת, שהביאה להופעת של בעלי החיים השונים, לרבות בני האדם, על כדור הארץ. ומכיוון שבדורו של דרווין קבלת פשט הכתובים נחשבה לנחלת הכלל, הייתה התנגדות נמרצת לתורת האבולוציה, מסיבות דתיות. כיום טווח העמדות של הוגים דתיים רחב, החל מן הבריאתנות המפרשת את המקרא כפשוטו ושוללת כל שינוי אקראי במיני בעלי החיים, וכלה בתפיסה המפרידה את החשיבה התאולוגית מעולם הטבע ומאמצת את השיטה המדעית והתאוריות הנולדות ממנה. לפי תורת התכנון התבוני הייתה התפתחות הדרגתית במינים, אך היא אינה נובעת ממוטציות אקראיות אלא מיד מכוונת.
לימודי אבולוציה בישראל
בישראל, כחלק מלימודי הבגרות בביולוגיה ישנו פרק רשות העוסק בנושא האבולוציה. במהלך 2011 נבחנו עליו כחצי אחוז בלבד מכלל תלמידי התיכון בארץ.[20] במסגרת לימודי המדעים בחטיבות הביניים אין תוכנית לימוד של תורת האבולוציה, אך מורים רשאים ללמד אותה ביוזמתם. מורים אחדים טענו כי בהשתלמויות אותן הם עוברים נאמר להם כי אסור להם להשתמש במילה "אבולוציה" ואסור להם לערוך השוואות בין האדם לבין גורילות,[21] אך משרד החינוך טען בתגובה כי לא קיימת הנחיה שכזאת. באוניברסיטאות בישראל, כמו בכל שאר ארצות המערב, תורת האבולוציה מהווה בסיס למדעי החיים ונלמדת בקורסי חובה לתואר ראשון בפקולטות ללימודי הביולוגיה.
ראו גם
לקריאה נוספת
- צ'ארלס דרווין, מוצא המינים – ספרו המפורסם של צ'ארלס דרווין
- ריצ'רד דוקינס, השען העיוור, תרגם עמנואל לוטם, תל אביב: זמורה ביתן. תבנית:ISBN
- ריצ'רד דוקינס, ההצגה הגדולה בתבל – הראיות בזכות האבולוציה
- סטיב ג'ונס, כמעט כמו לווייתן – מוצא המינים נכון לעכשיו, תרגמה עדי מרקוזה-הס, ידיעות ספרים: ספר שהוא מעין מהדורה מודרנית של ספרו המקורי של דרווין בהתאם לידע המדעי הנוכחי
- סטיבן ג'יי גולד, מאז היות דרווין, הוצאת מעריב
- דוד וול, פרקים בהיסטוריה של תורת האבולוציה, הוצאת מאגנס
- ניל שובין, הדג שבתוכנו, תרגמה עדי מרקוזה-הס, ספרי עליית הגג
קישורים חיצוניים
שגיאות פרמטריות בתבנית:מיזמים
לא נמצא templatedata תקין
<templatestyles src="יחידה:Sister project links/styles.css"></templatestyles>
- תבנית:Ynet
- תבנית:Ynet
- תבנית:הידען
- תבנית:הידען
- תבנית:הארץ
- תבנית:דוידסון
- תבנית:אודיסאה
- תבנית:הידען
- תבנית:הארץ
- תבנית:מחשבות
הערות שוליים
הערות שוליים
- ↑ 1.0 1.1 Douglas J. Futuyma in Evolutionary Biology, Sinauer Associates 1998 p.4
- ↑ לפי הצהרה משותפת על ידי האקדמיה הלאומית למדעים של 67 מדינות (כולל החברה המלכותית, האקדמיה הלאומית למדעים האמריקאית והאקדמיה הלאומית הישראלית למדעים), מאז הופעת החיים על פני כדור הארץ החיים קיבלו צורות רבות, שכולן ממשיכות להתפתח, ומכנה משותף במבנה הקוד הגנטי של כל האוגניזמים הקיימים, כולל בני האדם, מצביעים בבירור על מוצאם הקדמון המשותף.
- ↑ 3.0 3.1 3.2 3.3 Pichot Andre, The Pure Society: From Darwin to Hitler (London: Verso, 2009), p. 36, 63, 89-92
- ↑ תבנית:הידען
- ↑ דרווין דיבר על שינויים הדרגתיים מדור לדור ומנדל דיבר על שינוי קיצוני מדור לדור. אין סתירה, כי דרווין התייחס לשינוי התורשה של כלל האוכלוסייה ומנדל – לביטוי של תכונות הקיימות באוכלוסייה
- ↑ לדוגמה, בגופה של המלכה ויקטוריה התחוללה מוטציה בתאים המייצרים את הביציות, וזו גרמה להמופיליה בצאצאיה.
- ↑ לנגיף יש יותר צאצאים מוטנטים מצאצאים חסרי מוטציה
- ↑ שרון מועלם, דווקא החלשים שורדים, 2009
- ↑ הכללה זו אינה תקפה לגבי כרומוזומי המין בזכרי היונקים, לגבי ה-DNA המיטוכונדריאלי ולגבי מקרים דומים לאלה.
- ↑ יש נטייה להגדיר ברירה טבעית בהגדרות מעגליות טאוטולוגיות כגון: מצב שבו יש נטייה להתרבות למי שתנאי הסביבה נתנו לו יותר סיכוי להתרבות בהתאם לתורשה שלו. הגדרות כאלה קוממו פילוסופים על תורת האבולוציה.
- ↑ כושר ההתרבות של הפרט מושפע מכושר שרידותו, עיסוקו ברבייה, מהשקעתו בצאצאיו, ממספר צאצאיו ומשרידות צאצאיו. גורמים אלה באים לרוב זה על חשבון זה (למשל, מספר צאצאים בא על חשבון חוסנו של כל צאצא). למינים שונים יש אסטרטגיות רבייה שונות.
- ↑ תבנית:Ynet
- ↑ יש הרואים בהיכחדויות ההמוניות את "הכוח המניע של האבולוציה", כיוון שלאחר המאורע, האורגניזמים השורדים מסוגלים לתפקד במרחב מחיה גדול יותר, בהיעדר איום מצד האורגניזמים שנכחדו. כאשר משתחזר מארג המזון אחרי ההכחדה ההמונית, הוא מגיע לממדים שמאלצים את האורגניזמים לשוב ולהתחרות על מזונם והמשך קיומם. אחרי פרסום הממצאים על אבולוציית הטורף והנטרף ("מרוץ המלכה האדומה") חדלו ההכחדות ההמוניות להיחשב לכוח המניע העיקרי של האבולוציה.
- ↑ תבנית:Ynet
- ↑ משום שהברירה הטבעית על רוב התכונות היא חלשה
- ↑ שוני גנטי בין פרטים שונים מאותה אוכלוסייה של אותו מין מושפע מגיל האוכלוסייה (הזמן שעבר מאז שהאבות המייסדים שלה התרחקו מהאוכלוסייה ממנה באו) וממידת בידודה (אפשרות הערבוב עם אוכלוסיות אחרות).
- ↑ למשל אזורים מסוימים במערכת החיסון
- ↑ תבנית:מטח
- ↑ על אודות ההתנגדות הסובייטית לתורת דרווין, ראו "מבוא לביולוגיה" בהוצאת האוניברסיטה הפתוחה
- ↑ תבנית:Nrg
- ↑ תבנית:Nrg