אבולוציה: הבדלים בין גרסאות בדף

'''אֵבוֹלוּצְיָה בִּיּוֹלוֹגִית''' היא תהליך ה[[שינוי (תהליך)|שינוי]] ה[[גנטיקה|גנטי]] ב[[אוכלוסייה (אקולוגיה)|אוכלוסייה]] של [[אורגניזם|אורגניזמים]] לאורך דורות. התהליך כולל הן שינויים בתדירות ההופעה של [[אלל]]ים באוכלוסייה (כגון אלה שקובעים את [[סוג דם|סוג הדם]]) והן שינויים מצטברים העשויים להביא ליצירת [[מין (טקסונומיה)|מינים חדשים]], כגון ל[[היווצרות המינים|התפתחות מצורות החיים החד-תאיות הקדומות למגוון היצורים החיים כיום]] – חד-תאיים מורכבים, ה[[צומח]], [[פטריות]] ו[[בעלי חיים]], בכללם ה[[אדם]].{{הערה|שם=LTR-Evolutionary Biology|1=Douglas J. Futuyma in ''Evolutionary Biology'', Sinauer Associates 1998 p.4}} האבולוציה הביולוגית היא תהליך שמתרחש באוכלוסיות ולא בפרטים בודדים.

'''תוֹרַת הָאֵבוֹלוּצְיָה''' היא [[תאוריה]] [[מדע]]ית הולכת ומתפתחת המסכמת את הבנתם של חוקרי ה[[ביולוגיה]] בתהליכי האבולוציה הביולוגית. תורת האבולוציה מקובלת כיום על ידי רובם המכריע של הביולוגים,{{הערה|לפי הצהרה משותפת על ידי האקדמיה הלאומית למדעים של 67 מדינות (כולל [[החברה המלכותית]], [[האקדמיה הלאומית למדעים (ארצות הברית)|האקדמיה הלאומית למדעים האמריקאית]] ו[[האקדמיה הלאומית הישראלית למדעים]]), מאז הופעת החיים על פני כדור הארץ החיים קיבלו צורות רבות, שכולן ממשיכות להתפתח, ומכנה משותף במבנה הקוד הגנטי של כל האוגניזמים הקיימים, כולל בני האדם, מצביעים בבירור על מוצאם הקדמון המשותף.}} והיא כוללת בבסיסה ידע בדבר [[תורשה|מנגנוני הורשה]] ו[[גנטיקה]], את תורתו של [[צ'ארלס דרווין]] על אודות אבולוציה דרך [[ברירה טבעית]] וכן התפתחויות מאוחרות יותר, כגון [[הסינתזה האבולוציונית המודרנית|הסינתזה המודרנית]].

לתורת האבולוציה השלכות מדעיות ו[[טכנולוגיה|טכנולוגיות]] נרחבות. מתוך זיהוי והבנת המשותף לכל עולם האורגניזמים – מ[[נגיף|נגיפים]] ו[[חיידקים]] עד [[צמחים]], [[פטריות]] ו[[בעלי חיים]] – היא מאפשרת להכיל את תחומי הביולוגיה השונים בגוף ידע אחד ולנצל ידיעות שנרכשו בחקר אורגניזם אחד לצורך העמקת המחקר וההבנה הביולוגית של אורגניזמים רבים אחרים. תורת האבולוציה מסבירה את היווצרות [[מגוון ביולוגי|מגוון היצורים החיים]] ואת השוני הרב הקיים בתכונותיהם ה[[מורפולוגיה (ביולוגיה)|מורפולוגיות]], ה[[פיזיולוגיה|פיזיולוגיות]] וה[[התנהגות]]יות. כמו כן, היא מלמדת על [[מערכת מורכבת|מורכבותם]] של היצורים החיים ועל היווצרותם של [[מין (טקסונומיה)|מינים טקסונומיים]] חדשים ומאפשרת להבין את המבנה של [[מערכת אקולוגית|מערכות אקולוגיות]]. הבנת עיקרי התהליך האבולוציוני תרמה למחקר ה[[ביולוגיה|ביולוגי]], ה[[רפואה|רפואי]] וה[[חקלאות|חקלאי]], והביאה לפיתוחן של שיטות ייצור והפקה של מוצרים וחומרים מהטבע, ל[[שימור טבע]] ולניהול מושכל של משאבי טבע ו[[איכות הסביבה|סביבה]].

לתורת האבולוציה הביולוגית השלכות חשובות גם על התפיסה האנושית של תהליכים: היא העניקה השראה לחוקרים בתחומים כמו [[תכנות מחשבים]] ותהליכי אופטימיזציה (כגון [[אלגוריתם גנטי]]), וכן תרמה להתפתחות רעיונות [[סוציולוגיה|חברתיים]] ו[[אנתרופולוגיה|אנתרופולוגיים]] (כגון [[אבולוציה חברתית ותרבותית]]), [[אתיקה|אתיים]] ו[[פילוסופיה|פילוסופיים]]. השפעות אלה על תחומים שאינם ממדעי הטבע עוררו גם התנגדות חזקה מימי דרווין ועד היום – בעיקר במישור החברתי, במישור המוסרי ובמישור ה[[תאולוגיה|תאולוגי]] (ראו: [[התנגדות לתורת האבולוציה]]). האבולוציה מציגה מצבי ביניים רבים בטבע.

'''אבולוציה''' (מ[[לטינית]]: '''Evolvere''') ב[[רומא העתיקה]] שימשה המילה לתיאור פעולה של פרישת קלף מגולל. ב[[המאה ה-12|מאה ה-12]] היא קיבלה משמעות של מעבר זמן, ולאחר מכן הורחבה המשמעות למושגים הקשורים בהתפתחות. במובנה הרחב, המילה "אבולוציה" משמשת בעת החדשה לתיאור כל תהליך של שינוי והתפתחות.

המילה אבולוציה לא הופיעה במהדורה הראשונה של '''[[מוצא המינים]]''' של דרווין. היא נוספה רק במהדורות מאוחרות יותר, וגם אז הופיעה רק בפרק האחרון. היא הוחדרה לביולוגיה בהשפעתו של [[הרברט ספנסר]] ונקלטה בשפה האנגלית כשם נרדף לקדמה. דרווין התנגד בתחילה למילה זו, משום שתורתו לא כללה שום רעיון של התקדמות כוללנית כתוצאה צפויה מראש של מנגנון שינוי כלשהו. דרווין השתמש בה לראשונה בספרו מוצא האדם, שראה אור ב-1871. הוא לא אהב את המונח אבולוציה, וניאות להשתמש בו רק משום שמטבע הלשון של ספנסר כבר נעשה נחלת הכלל.

[[קובץ:Charles Darwin aged 51.jpg|שמאל|ממוזער|240px|ב-1842 כתב [[צ'ארלס דרווין]] את הסקיצה הראשונה של מה שהפך ל[[מוצא המינים]]]]

[[קובץ:ROM-TreeOfLife.png|שמאל|ממוזער|350px|האבולוציה של ה[[חולייתנים]]]]

===תפיסות קודמות וחליפיות לתורת האבולוציה המודרנית===

תורת האבולוציה התפתחה במשך ההיסטוריה. [[צ'ארלס דרווין]] נחשב לאבי תורת האבולוציה המודרנית, והרעיון המרכזי שלו הוא ה[[ברירה טבעית|ברירה הטבעית]]. להלן מספר דוגמאות להוגים שקדמו לדרווין ורעיונותיהם המרכזיים:

* [[קדמות העולם]]/נצחיות ה[[מין (טקסונומיה)|מינים]] – הסבר שלפיו העולם, כולל מיני האורגניזמים שבו, היה תמיד כפי שהוא כיום. אחד מתומכי הסבר זה היה הפילוסוף [[אריסטו]], שרעיונותיו היו מקובלים עד ראשית [[העת החדשה]]. אחרים שדגלו בה היו [[ויליאם פיילי]] ו[[צ'ארלס לייל]] בני המאה ה-18.

* [[בריאתנות]] – גישה הגורסת כי החיים נבראו בדיוק (או כמעט בדיוק) על פי התיאור המילולי ב[[ספר בראשית]], ב[[קוראן]] או בספרי קודש אחרים. הסבר זה בולט בקרב [[ההתנגדות לתורת האבולוציה|מתנגדי תורת האבולוציה]] בעשור הראשון של שנות האלפיים. הסבר זה משתייך לקבוצת ההסברים המכונה [[תכנון תבוני]]. טענת "התכנון התבוני" היא כי האורגניזמים מורכבים מאוד ולכן הם חייבים להיות תוצאת הליך תכנון מכוון על ידי ישות תבונית ולא תוצאת הליך ללא מתכנן.

* [[תאוריית הבריאה הספונטנית]] – הסבר שלפיו אורגניזמים רבים נוצרים בחיי היום-יום מן הדומם, למשל: הלכלוך יוצר זבובים, טל הבוקר יוצר גחליליות.

מלומדים בני תקופות שונות ביטאו גם דעות הדומות יותר לרעיונות בסיסיים שונים מתורת האבולוציה. הבולטים במלומדים אלה היו בני [[המאה ה-18]]. במאה זו חלה התפתחות רבה במחקר ה[[ביולוגיה]] ובמסגרתה פרסמו [[ז'אן-בטיסט דה לאמארק]] ו[[קארולוס ליניאוס]] את רעיונותיהם. ליניאוס יסד את תורת המיון – ה[[סיסטמטיקה]], המחלקת את ה[[אורגניזם|אורגניזמים]] ל[[מין (טקסונומיה)|מינים]], [[סוג (טקסונומיה)|סוגים]] וכיוצא בזה. בלא הסיסטמטיקה קשה לנסח את תורת האבולוציה המודרנית. לאמארק שכנע את המלומדים כי יש שינוי באוכלוסייה מדור לדור, אולם הוא סבר שסיבת השינוי היא ניסיון החיים של ההורים ולא התייחס אל הברירה הטבעית ([[לאמארקיזם]]).

====תפישות עתיקות, הדומות לאבולוציה המודרנית====

הפילוסוף היווני [[אמפדוקלס]], איש אקראגאס בסיציליה ובן המאה ה-5 לפנה"ס, טען שלוש טענות:

# טענתו הראשונה הייתה, שאין כלל דבר ייחודי ביצורים חיים. כלומר הם אינם נבדלים מעצמים אחרים, מבחינת ההרכב שלהם, אלא רק מבחינת יחסי הכמויות בלבד. הוא פסל את הטענה שביצורים חיים ישנם מרכיבים נוספים מלבד החומריים, וכך היה הראשון בהיסטוריה המתועדת שפסל את קיום הנשמה.

# טענתו השנייה של אמפדוקלס הייתה שאורגניזמים חיים לא נוצרו כצורתם כיום, אלא קדמו להם אורגניזמים פשוטים. מתוכם נוצרו גרסאות שונות (מפותחות יותר) - מרביתן מפלצות שהסביבה דחתה, ומיעוטם יצורים מתקדמים ששרדו.

# טענתו השלישית הייתה שהתפתחות האורגניזם היא תהליך אקראי, ואינו תלוי בתוצאה. בכל דור נוצרים פיתוחים רבים של האורגניזם, ומה שמתרחש לאחר מכן אינו מושפע מתהליך השינוי באורגניזם.

* הנחה שקיימים תהליכי הכחדה בלתי אקראיים של ה-"דחויים".

למעשה אמפדוקלס הקדים את צ'ארלס דרווין ביותר מ-2000 שנים. אף על פי שהקדים את דרווין, אמפדוקלס לא סיפק תורה מדעית מוצקה, שגיבשה קהילה מדעית חוקרת, אלא תאוריה כללית שמתבססת על הנחות יסוד שבתקופתו לא היו האמצעים להוכחתן.

הרעיון שהמינים משתנים היה מבוסס הרבה לפני זמנו של דרווין, ו[[למארק]] ניסח אותו כבר ב-1809. הרעיון נקרא "טרנספורמיזם", מלשון טרנספורם, השתנות, כשהכוונה הייתה למעבר מצורה אחת לאחרת.{{הערה|שם=אנדרה|Pichot Andre, The Pure Society: From Darwin to Hitler (London: Verso, 2009), p. 36, 63, 89-92}} חוקרים צרפתים ואנגלים אחרים קדמו לדרווין בהצעת תאוריה של מוצא המינים על ידי ברירה טבעית. חלק מהם קדמו לו במאה שנה ויותר, בהם סבו, [[ארסמוס דרווין]].

[[צ'ארלס דרווין]] נולד לאב רופא. הוא קיבל תואר ראשון ב[[תאולוגיה]], והחל ללמוד [[ביולוגיה]] במסגרת אוניברסיטאית, אך זנח לימודים אלה. תחילה למען סיורי הלימוד של חוקרי ה[[גאולוגיה]] ולבסוף למען משרה בצי הסוחר. בשירותו בצי הוא ניהל תצפיות על החי במקומות שונים שבהם ביקר, והגיע למסקנותיו על אודות הברירה הטבעית ותפקידה באבולוציה.

בשנת [[1858]] הציגו דרווין ו[[אלפרד ראסל וולאס]] את תורת האבולוציה, הפועלת על פי עקרונות הברירה הטבעית. ב-[[1859]] פרסם דרווין את החיבור "[[מוצא המינים]]", שחשף את תורת האבולוציה למדענים רבים בני-זמנו.{{הערה|{{הידען|פרק מספר|קטע מתוך ההקדמה למהדורה העברית של הספר "מוצא המינים"|darwins-book-introduction-010398|1 במרץ 1998}}}} תומכי רעיונות מדעיים סותרים, כמו ה[[לאמארקיזם|לאמארקיסטים]], ביקרו בחומרה את "מוצא המינים" עם פרסומו. אך בחלוף הזמן רעיונותיו של דרווין קיבלו חיזוקים רבים יותר מאשר הרעיונות האחרים במישור ה[[ניסוי]]י, בעיקר במישור ה[[תצפית (מדע)|תצפית]]י ועל כן הרעיונות האחרים ננטשו.

הביולוג [[ארנסט הקל]] התרשם כי בדרך-כלל, [[אמבריולוגיה|שלבי התפתחות העובר]] חוזרים על האבולוציה שעבר המין כולו, מן התא הראשון עד לצורתו הסופית. את תצפיותיו בנושא הוא סיכם ב"[[החוק הביוגנטי|חוק הביוגנטי]]". החוק נתפס כראיה חזקה לתורת דרווין. כיום ברור כי אין זה חוק טבע תקף, וגם במקרים שיש דמיון להתפתחות העובר, אין לצפות לחפיפה מושלמת עם ההתפתחות האבולוציונית. לדוגמה, בעוברי ה[[אדם]], כמו בכל עוברי [[בעלי חוליות|בעלי החוליות]], מופעים חריצי ה[[זימים]] (אבל העובר אינו נושם דרכם) והזנב במהלך התפתחות העובר. מאידך, הזדקפות האדם כהולך על שתיים בניגוד לאבותיו הקופים שנטייתם קדימה מקלה את אחיזת הידיים בענפי העצים, נעשתה בעזרת קיצור חלק משלבי ההתפתחות העוברית שבהריון ולא בעזרת הוספת שלב להתפתחות העוברית.

תורת דרווין קיבלה חיזוק נוסף עם התפתחות ה[[גנטיקה]] בתחילת המאה ה-20, בעיקר עם הפרסום מחדש של כתביו של [[גרגור מנדל]] והפיתוח של [[מודל הארדי-ויינברג]] שהביאו מאוחר יותר להתפתחות [[הסינתזה האבולוציונית המודרנית|הסינתזה המודרנית]]. בעזרת הגנטיקה של מנדל ניתן היה להסביר את מנגנון ה[[תורשה]] עליו פועלת הברירה הטבעית, דבר שנבצר מדרווין לעשות והיווה לו מכשול.

===השתלבות תורת האבולוציה במדע המודרני===

תורת האבולוציה המודרנית מעולם לא הייתה מבודדת משאר המחקר המדעי. כבר בכתביו של דרווין הכילה תורת האבולוציה טיעונים מתחום ה[[גאולוגיה]] (שוני במורפולוגית המאובנים בשכבות קרקע שונות) וה[[גאוגרפיה]] (תפקיד ייחודו של אזור המחיה ובידודו מאזורי מחיה אחרים בהתפתחות החיים שבו).

לאחר פרסום כתבי דרווין, משכה תורת האבולוציה בעיקר חוקרים שהשתמשו בה ככלי לפיתוח תורת ה[[טקסונומיה]] (תורת מיון היצורים החיים). לאחר התגבשות קהילת חוקרים שתורת האבולוציה עצמה הייתה מרכז עניינם, החלו חוקרי ביולוגיה רבים אחרים להתעניין בה. הבולטים שבהם עסקו ב[[אנטומיה]], ב[[אקולוגיה]] וב[[גנטיקה]]. תורת האבולוציה אפשרה לחוקרים אלה למצוא משמעות בממצאיהם במקום להציגם כרשימת עובדות שרירותית. עם חלוף הזמן, גברה השפעת תורת האבולוציה על כלל ענפי הביולוגיה ובמאמרים מחקריים רבים בביולוגיה, סעיף הדיון במשמעות הממצאים של המחקר עוסק גם במשמעותם האבולוציונית.

'''תורשה''' היא העברת תכונות מהורה לצאצא בתהליך ה[[רבייה]]. המדע העוסק בתורשה קרוי [[גנטיקה]]. הגנטיקה חוקרת את ה[[חומר תורשתי|חומר התורשתי]], דרך הורשתו והשפעתו על תכונות האורגניזם.

העובדה שתכונות מועברות בתורשה הייתה ידועה מאז ומעולם ושימשה להכלאת צמחים וחיות משק, אולם קודם למחקר בגנטיקה לא היה ידוע כיצד מורשות תכונות ומה הסיכוי שלהן לעבור בתורשה. מסיבה זו, דרווין פרסם את כתביו על אבולוציה תוך התייחסות אל מנגנון התורשה כאל תעלומה.

{{ציטוט|תוכן=...איש אינו יכול לומר מדוע אותו ייחוד בפרטים שונים... לפעמים עובר בתורשה ולפעמים אינו עובר; מדוע הילד חוזר לעיתים לתכונות ידועות של סבו, או של אחד מאבותיו בדור רחוק יותר; מדוע ייחוד עובר לעיתים תכופות מזוויג אחד לשני הזוויגים, או לזוויג אחד בלבד, והוא בדרך-כלל, אך לא תמיד, הזוויג הנכון.|מקור=[[צ'ארלס דרווין]] (מוצא המינים)}}

התעלומה החלה להתבהר בניסויים שערך [[גרגור מנדל]] בהכלאות בין [[צמח]]י [[אפונה]]. מנדל ניסח את חוקי התורשה עבור האפונה ופרסם אותם בשנת [[1865]]. התברר שחוקים אלה חלים על כלל היצורים החיים. מנדל טבע מושגים עבור [[גן (ביולוגיה)|גן]] – מידע תורשתי המקודד לתכונה אחת ועבור [[אלל]] – גרסאות שונות של אותו גן, המתבטאות בגרסאות שונות של אותה תכונה. למשל, לגן ל[[צבע]] פרח האפונה יש אלל לפרח לבן ואלל לפרח צהוב. במהלך [[המאה העשרים]] הפכו מושגים אלה למושגי יסוד בתורשה ובאבולוציה.

הקהילה המדעית התוודעה אל פרסומי מנדל בסביבות שנת [[1900]]. על פניו נראה כי תורתו של מנדל סותרת את תורתו של דרווין.{{הערה|1=דרווין דיבר על שינויים הדרגתיים מדור לדור ומנדל דיבר על שינוי קיצוני מדור לדור. אין סתירה, כי דרווין התייחס לשינוי התורשה של כלל האוכלוסייה ומנדל – לביטוי של תכונות הקיימות באוכלוסייה}} אולם, בשנות ה-30 של המאה ה-20 יושבו הסתירות לכאורה בין התורות ונוסחה תורת [[הסינתזה האבולוציונית המודרנית]], המקובלת כיום. בתורה זו משמשת תורת מנדל כהסבר למנגנון המבטא את השונות התורשתית, הנדרשת לקיום הברירה הטבעית, שעליה דיבר דרווין.

בשנות ה-40 של המאה העשרים גילה [[אוסוולד אוורי]] כי ה[[חומר תורשתי|חומר התורשתי]] הוא חומר שכונה [[DNA]]. [[ג'יימס ווטסון]] ו[[פרנסיס קריק]] גילו את מבנה ה-DNA ב-[[1953]] ונתנו ביסוס פיזיקלי לתורת התורשה. ה-DNA הוא [[מולקולה]] המהווה שרשרת ארוכה ([[פולימר]]) של ארבעה סוגי [[נוקלאוטיד]]ים. הוא ארוז בכל [[תא]], במבנים המכונים [[כרומוזום|כרומוזומים]]. סדר הנוקלאוטידים מקודד מידע הקובע את תכונותיו של הפרט. הבדלים בקידוד זה, באתרים מסוימים של הכרומוזום, יוצרים הבדלים בתכונות ספציפיות בין פרטים שונים. הסתבר שהמושג "גן" מתאר אזור ב-DNA המכיל מידע תורשתי. כאשר קיימים הבדלים בין המופעים של גן מסוים (בדרך כלל, שני מופעים שנמצאים בזוג כרומוזומים, בהתאמה) - כל אחד מהמופעים מכונה [[אלל]].

מערך הגנים של פרט מסוים הוא ה[[גנוטיפ]] של הפרט. מערך תכונות הפרט הנראה לעין (מבנה, פיזיולוגיה והתנהגות) נקרא ה[[פנוטיפ]] של הפרט. הפנוטיפ נובע מיחסי גומלין בין הגנוטיפ לבין הסביבה. לדוגמה, צבע ה[[עור]] של בני האדם נובע הן מתכונותיו התורשתיות והן ממידת חשיפתו ל[[השמש|שמש]].

'''מוטציה''' היא חוסר דיוק בהעתקה או בשמירה של המידע המקודד בחומר התורשתי. מוטציה המתחוללת ב[[ביצית]], ב[[תא זרע|זרע]], או בתאים המייצרים ביציות וזרעים, עשויה לעבור לדור הבא.{{הערה|1=לדוגמה, בגופה של [[המלכה ויקטוריה]] התחוללה מוטציה בתאים המייצרים את הביציות, וזו גרמה ל[[המופיליה]] בצאצאיה.}} סוגי ותדירות הופעת מוטציות משתנה בשל גורמים מגוונים. ישנם תנאי סביבה מעודדי מוטציות (כגון: קרינה גרעינית); ישנם יצורים שבהם יש יותר מוטציות מאשר באחרים,{{הערה|1=ל[[נגיף]] יש יותר צאצאים מוטנטים מצאצאים חסרי מוטציה}} וישנם קטעי גנום שבהם יש יותר מוטציות מאשר בקטעי גנום אחרים. השפעת המוטציה יכולה להיות זניחה או משמעותית, תורמת או גורעת מההתאמה של הפרט לסביבתו. רוב המוטציות הן חסרות השפעה, או בעלות השפעה שלילית.

מוטציות נגרמות באופן ספונטני, כתוצאה משגיאות בשכפול החומר הגנטי של התא במהלך חלוקה רגילה או בחלוקה מינית, כתוצאה מ[[תגובה כימית]] או פוטוכימית או כתוצאה משילוב נגיפי-רטרו בחומר התורשתי. מוטציה יכולה להשפיע על ייצור [[חלבון|חלבונים]], RNA קטליטי, על קטעי DNA הנקשרים לקטליזטורים בתא וכיוצא בזה. שינויים אלה עשויים להשפיע על הפעילות הפיזיולוגית של ה[[תא]]ים. שינויים פיזיולוגיים יכולים, למשל, לגרום לשינויים בהתפתחות העוברית שגורמים לשינויים בהתנהגות ובאנטומיה.

ישנן ראיות לכך, שבמצבים של [[עקה]], מגביר התא את קצב המוטציות בו (לעיתים פי 100 מיליון). הגברה זו מאפשרת קצב מהיר יותר של התפתחות של תכונות מועילות, וכתוצאה מכך מתאפשרת הסתגלות מהירה יותר לסביבה שהשתנתה.{{הערה|1=שרון מועלם, דווקא החלשים שורדים, 2009}}

באורגניזמים המתרבים ב[[רבייה זוויגית]] מופיע כל גן בשני עותקים. מקורו של עותק אחד הוא באבי הפרט ומקור העותק השני הוא באמו של הפרט. הפרט מוריש לצאצא שלו את אחד העותקים מכל גן שלו.{{הערה|1=הכללה זו אינה תקפה לגבי כרומוזומי המין בזכרי היונקים, לגבי ה-DNA המיטוכונדריאלי ולגבי מקרים דומים לאלה.}} עותק זה נבחר באקראי בין שני העותקים, כתוצאה מהחלפת [[כרומטידה|כרומטידות]] בין זוגות של [[כרומוזום הומולוגי|כרומוזומים הומולוגיים]], בזמן [[מיוזה|חלוקת הפחתה]] (מיוזה). לכן, גנום הצאצא מכיל באקראי חצי מהגנים של אביו וחצי מאלה של אמו. '''[[תאחיזה]]''' היא מצב שבו שני גנים נוטים להיות מורשים יחדיו לצאצאים בסיכוי גבוה מ-50% אחוז. למשל, אם A ו-a הם אללים של גן אחד ו-B ו-b הם אללים של גן שני, מצב שבו כמעט לכל פרט עם אלל A יש גם אלל B בגן השני וכמעט לכל פרט עם a יש b עשוי להעיד על תאחיזה בין הגנים. ביצורים שונים יש כמות שונה של שחלופים. בהליך הייצור של תאי זרע של ה[[זבובים|זבוב]], למשל, אין שחלוף כלל.

ישנם גנים שתפקידם לווסת את מידת הביטוי של גנים אחרים ואת משכו. גנים אלו נקראים "[[גן רגולטיבי|גנים רגולטיביים]]". מוטציה בגן כזה עוצרת, מאטה, מאיצה, מפתחת מבנה מסוים או התנהגות מסוימת אצל הפרט. לעצירה והאטה כזו קוראים [[נאוטוניה]]. להאצה ולפיתוח קוראים '''היפרמורפיזם'''. דוגמאות: אישה שבגלל מוטציה תפריש לדמה יותר [[טסטוסטרון]] מהרגיל תגדל זקן כמו גבר (היפרמורפיזם) וגבר שבגלל מוטציה יפריש לדמו הורמונים נשיים יגדל שדיים (היפרמורפיזם). הכשכוש בזנב אצל כלב הבית הוא נאוטוני – זו התנהגות של גורי [[זאב]]ים.

סוג חשוב של נאוטוניה הוא הגעה לבגרות המינית לפני ההגעה ל"בגרות פיזיולוגית", כפי שקורה בלרווה של מיני [[סלמנדרה]] מסוימים, כגון [[אקסולוטל מקסיקני]].

===גנטיקה של אוכלוסיות===

{{הפניה לערך מורחב|מגוון גנטי}}

הפנוטיפ תלוי בגנוטיפ והבדלים בפנוטיפ של פרטים שונים באוכלוסייה מבטאים חלק מההבדלים גנטיים ביניהם. בכל אוכלוסייה קיים '''מגוון גנטי''' כלשהו. למשל, לבני אדם יש צבעי עיניים שונים משום שאנשים נושאים מטען גנטי שונה. אוכלוסייה עוברת אבולוציה כאשר תדירותם של אללים מסוימים או של צירופי אללים מסוימים משתנה. גורמים שונים עשויים להקטין את המגוון הגנטי עד למצב של [[קיבוע (גנטיקה)|קיבוע]] – מצב שבו קיים רק אלל אחד של גן מסוים באוכלוסייה (למשל, לפני הגעת [[האדם הלבן]] לאמריקה, לכל תושבי אמריקה היה סוג דם O). ממצב קיבוע אפשר לצאת בקבלת מהגרים מאוכלוסייה אחרת או במוטציה. מצבי קיבוע מאטים את המשך האבולוציה של האוכלוסייה ומסכנים את הישרדות האוכלוסייה בסביבה משתנה. זאת משום שמגוון גנטי מגדיל את הסיכוי שפרטים מסוימים מהאוכלוסייה יתאימו לסביבה אחרי שינוי.

מספר מנגנונים מרחיבים את המגוון הגנטי באוכלוסייה. [[מוטציה|מוטציות]] (יצירת אללים חדשים לחלוטין) הן מנגנון הגיוון העיקרי בגנום של יצורים בעלי [[רבייה אל-זוויגית]]. מנגנון נוסף לגיוון גנטי בחלק מיצורים אלה הוא מנגנון [[העברה גנטית אופקית]] – בעיתות [[מצוקה]] קיומית, ישנם חד תאיים הנוטים לספח חומר תורשתי מפרטים מתים ולשלבו בחומר התורשתי שלהם. לעיתים שילוב זה יוצר צרוף חדש בן גנים ותיקים וצרוף זה מאפשר שרידה. דרך נדירה יותר להעברה גנטית אופקית היא העברת חומר גנטי מפרט לפרט בשל תקלה בפעולתו של [[נגיף]] או סיפוח חומר תורשתי של נגיף אל החומר התורשתי של היצור החי. [[חלבון סוכך|חלבוני סוכך]] הם דוגמה לחומר תורשתי הקיים ביצורים חיים רבים ומקורו בחומר תורשתי של נגיף.

הגיוון הגנטי באוכלוסיות בעלות [[רבייה זוויגית]] גדול בהרבה משל אלה שאינן מתרבות בזיווג. זאת משום שבאוכלוסיות של יצורים אלה יש שחלוף קבוע של חומר הגנטי בעת הרבייה זו. שחלוף זה מאפשר יצירה של צרופים חדשים בין אללים קיימים ומגביר את סיכויי האללים האלה לשרוד. סיבה נוספת לגיוון הגנטי הרב במינים המתרבים זוויגית היא העובדה שהם [[דיפלואיד]]ים – כלומר יש להם מערכת גנטית כפולה.

באוכלוסיות בעלות רבייה זוויגית קיימים מעט מאוד פרטים הזהים זה לזה בכל מטענם הגנטי ([[תאומים זהים]]). הגירה בין אוכלוסיות ([[זרימת גנים]]) מייבאת אללים חדשים ומגדילה את המגוון הגנטי באוכלוסיות. על אף שצירופי הגנים אצל הפרטים באוכלוסייה משתנים מדור לדור, תדירות האללים באוכלוסייה כולה נותרת קבועה למדי, כל עוד אין פועלים על האוכלוסייה כוחות אבולוציוניים. אצל רוב מיני היונקים, עבור למעלה מ-90% מהגנים יש רק אלל אחד.

מינים מסוימים מתרבים באופן לא זיווגי בסביבות נוחות למחיה אך מתרבים זיווגית בסביבות קשות ([[תולעים נימיות]] למשל) או מפעילים מנגנונים אחרים להחלפת גנים בין הפרטים ([[העברה גנטית אופקית]] ב[[חיידקים]]). [[נישואי קרובים]] ו[[האבקה עצמית]] מעודדים ביטוי פנוטיפי של המגוון הגנטי. מנגנונים אלה מזרזים הן סילוק של אללים מזיקים מהמאגר הגנטי של האוכלוסייה והן התרבות של האללים המתאימים לסביבה. ברמת הפרט, ברירת שארים והאבקה עצמית תורמות ליכולת הרבייה רק בסביבות מחיה קשות מאוד.

{{הפניה לערך מורחב|סחף גנטי}}

'''סחף גנטי''' הוא תופעה בגנטיקה של אוכלוסיות שבה נוצר שוני אקראי ומשמעותי בתדירות ה[[אלל]]ים בין דור לדור. סחף גנטי מתרחש כמעט אך ורק באוכלוסיות קטנות, משום ש[[חוק המספרים הגדולים|החוק החלש של המספרים הגדולים]] קובע, שבמדגמים קטנים יש סיכוי טוב שתהליכים שווי הסתברות, כמו הורשת כל אחד משני אללים שווי תפוצה, לא יתרחשו במספר דומה של מקרים. לדוגמה: באוכלוסייה אנושית קטנה של 10 משפחות עם תפוצה שווה של אלל לעיניים כחולות ואלל לעיניים חומות, סביר מאוד שדור ההורים יוריש לדור הבנים יותר אללים לעיניים כחולות (או להפך, חומות). בניגוד לכך, באוכלוסייה אנושית בת 10,000 משפחות, הסיכוי להורשה לא שווה של שני האללים הוא אפסי. סחף גנטי לעיניים כחולות היה בעדה ה[[דרוזים|דרוזית]] (בראשית דרכה).

[[קובץ:Ape skeletons.png|ימין|ממוזער|300px|השוני המורפולוגי בין [[שלד]]י ה[[פרימטים]] מה[[מין (טקסונומיה)|מינים]] השונים מושג כולו בנאוטוניה והיפרמורפיזם]]

==ברירה טבעית==

[[קובץ:Mutation and selection diagram.svg|שמאל|ממוזער|300px|סכמה של תהליך ברירה טבעית לטובת הפרטים הכהים]]

[[קובץ:Lichte en zwarte versie berkenspanner.jpg|שמאל|ממוזער|335px|שני [[עשים]] מסוג [[מודד מפולפל]], לבן וחום, מדגימים את הברירה הטבעית. העשים הלבנים היו נפוצים באנגליה לפני [[המהפכה התעשייתית]] משום שקליפות העצים שעליהם גדלו [[חזזית|חזזיות]] בהירות סיפקו להם הסוואה. לאחר שהמהפכה התעשייתית גרמה לזיהום סביבתי, נבלו החזזיות ונשארה רק קליפת העצים הערומים, שצבעה כהה. כתוצאה מכך הפכו העשים הבהירים לטרף קל, והעשים הכהים התרבו והפכו לעשים השכיחים.]]

הברירה הטבעית היא הרעיון החשוב ביותר בתורת האבולוציה.

ה[[חומר תורשתי|חומר התורשתי]] מועבר מדור לדור ב[[רבייה]] ולעיתים נוצרים בו שינויים, המועברים גם הם ברבייה. שינויים כאלה יכולים להיווצר ב[[מוטציה]] או בשחלוף. השפעת השינויים יכולה להיות זניחה, משמעותית לחיוב או משמעותית לשלילה עבור תפקוד ה[[אורגניזם]] בסביבתו. '''ברירה טבעית''' היא מצב שבו תנאי הטבע בסביבה מסוימת נותנים לפרטים המבטאים ומורישים תכונה מסוימת סיכוי טוב יותר להתרבות מאשר לפרטים אחרים באותה הסביבה.{{הערה|1=יש נטייה להגדיר ברירה טבעית בהגדרות מעגליות [[טאוטולוגיה (לוגיקה)|טאוטולוגיות]] כגון: מצב שבו יש נטייה להתרבות למי שתנאי הסביבה נתנו לו יותר סיכוי להתרבות בהתאם לתורשה שלו. הגדרות כאלה קוממו פילוסופים על תורת האבולוציה.}} לדוגמה, בסביבה מוכת [[מלריה]], יש ברירה טבעית לטובת אנשים שכדוריות הדם האדומות שלהם חיות זמן קצר יותר מהמקובל, כגון נשאי [[אנמיה חרמשית]]. [[מין (טקסונומיה)|מין טקסונומי]] הוא קבוצה של אוכלוסיות המסוגלות לקיים ביניהן קשרי רבייה. בעקבות תהליך הברירה הטבעית גדלים ההבדלים בין אוכלוסיות נפרדות של אותו מין. תהליך זה יכול גם לגרום לאוכלוסייה ממין מסוים להתפתח למין חדש.

* קיים מגוון תורשתי באוכלוסיות ה[[אורגניזם|אורגניזמים]].

* כמות הצאצאים שהאורגניזמים מולידים עולה על זו שיכולה לשרוד.

* כושר ההישרדות וההתרבות של כל צאצא מושפע ממטענו הגנטי.

תנאים אלה יוצרים תחרות שרידה תוך מינית. פרטים בעלי יתרון בתחרות מעמידים יותר צאצאים. אם היתרון נובע משוני בחומר התורשתי, אזי יש סיכוי שהם יורישו יתרון זה, עם החומר התורשתי המקודד לו, לצאצאיהם. באופן זה, אחוז הפרטים באוכלוסייה שהם בעלי התכונה הנותנת יתרון יגדל מדור לדור.{{הערה|1=כושר ההתרבות של הפרט מושפע מכושר שרידותו, עיסוקו ברבייה, מהשקעתו בצאצאיו, ממספר צאצאיו ומשרידות צאצאיו. גורמים אלה באים לרוב זה על חשבון זה (למשל, מספר צאצאים בא על חשבון חוסנו של כל צאצא). למינים שונים יש [[אסטרטגיית רבייה|אסטרטגיות]] רבייה שונות.}}  

{{ציטוט| תוכן=מדוע חלק מתים וחלק חיים? התשובה, ברור מאליו, היא כי באופן כללי, המתאימים ביותר נותרו בחיים (...) תהליך זה הפועל מעצמו ישפר את הגזע...|מקור=[[אלפרד ראסל וולאס]] (חוקר טבע מהמאה ה-19)|מרכאות=לא}}

===סוגי הברירה הטבעית===

* יתרון לנדיר: מצב שבו תכונה מסוימת נותנת יתרון רק בתנאי שהיא נדירה. מצב זה אינו משנה את הסטטוס-קוו אבל מאפשר קיום לקיצונים. דוגמה: מצב שבו לרוב הפרטים יש צבעי [[הסוואה]] והפרטים שאיבדו אותם מעטים מספיק כדי שהטורפים לא יבינו שהם אכילים, אף על פי שהם ייראו מיד.

* ברירה הזדווגותית: פועלת על גורמים המשפרים את הסיכוי של אורגניזם להזדווגות. משיכה מינית, אצל בעלי-חיים רבים, מהווה גורם חשוב של ברירה אף על פי שהיא עשויה להגדיל גם את הסיכוי להיטרף. לדוגמה, זנב מפותח וצבעוני אצל [[טווס]], קרניים מסועפות אצל [[אייל]].

{{ציטוט|תוכן=לא החזקים ביותר, או האינטליגנטיים ביותר הם ששורדים, אלא אלה המגיבים בדרך הטובה ביותר לשינוי.|מקור=[[צ'ארלס דרווין]]}}

[[קובץ:Ursus maritimus Steve Amstrup.jpg|שמאל|ממוזער|270px|פרוות [[דוב הקוטב]] מציגה מספר רב של הסתגלויות לסביבה מושלגת: צבע הפרוות הלבן מסווה את הדוב, שערות פרוותו החלולות לוכדות אוויר ויוצרות שכבת בידוד השומרת על חום גופו והכיסוי הפרוותי על כפות רגלי מבודד את הרגליים מהקרקע הקרה בעת ההליכה.]]

הסתגלות היא שינוי בתכונה המגביר את יכולת ההישרדות וההתרבות. חלקן הגדול של ההסתגלויות הן שינוי קטן במבנה קיים, שמאפשר לו תפקיד חדש. לדוגמה, שינוי גזרת כף היד והאצבעות ב[[אדם (סוג)|אבות האדם]], ממבנה המתאים בעיקר ללפיתת ענפי עצים למבנה המתאים בעיקר לשימוש ב[[כלי]]ם.{{הערה|{{ynet|יהודה בלו|היום בו ירדו אבותינו הקדמונים מן העצים|3239957|23 באפריל 2006}}}}

===אבולוציה מתבדרת ואבולוציה מתכנסת===

אבולוציה מתבדרת מתרחשת כאשר האוכלוסייה נפרדת לשתי אוכלוסיות חדשות. כל אוכלוסייה חדשה ממשיכה להשתנות באופן עצמאי והדרגתי. בחלוף הדורות, שתי האוכלוסיות הופכות פחות ופחות דומות זו לזו. השינויים הללו יכולים להתבטא במבנה הגוף, בפיזיולוגיה, בהתנהגות או רק ברמה המולקולרית. תהליך זה מואץ ככל שההבדל בין הסביבות ([[גומחה אקולוגית|גומחות אקולוגיות]]) של האוכלוסיות גדול יותר.

[[קובץ:Wingbones Mivart.png|שמאל|ממוזער|250px|התפתחות בלתי-תלויה של כנפיים ל[[תעופה (בעלי חיים)|תעופה]], מימין לשמאל: עוף, עטלף ופטרודקטיל (דינוזאור מעופף)]]

אבולוציה מתכנסת היא תהליך שבו ההבדלים בין מינים שונים הולכים וקטנים בעקבות הסתגלות לסביבות דומות. זהו תהליך הפוך לאבולוציה מתבדרת.

הסתגלות לתעופה היא דוגמה טובה לאבולוציה מתכנסת. [[חרקים]], [[פטרוזאוריה|פטרודקטילים]] (אבות ה[[עופות]]) ו[[עטלפים]], כולם משתמשים באותה שיטה של תעופה וצורת הכנפיים שלהם דומה. זאת אף על פי שכל אותם האורגניזמים פיתחו כושר תעופה באופן בלתי-תלוי. דוגמה אחרת היא המראה והתפקוד הדומים של ה[[כלב]]ים, ה[[צבוע]] (שהוא צאצא של ה[[חתול]] על פי ממצאים גנטיים) וה[[שד טסמני|שד הטסמני]] שהוא [[חיית כיס]].

 

 

[[קטגוריה:תחומים בביולוגיה]]

[[קטגוריה:אבולוציה|*]]